От самых простых и правильных типов цветов, как у лютика, мы переходим к все более вовлеченным и несимметричным формам, как водосбор, борец, живокость, кирказон, и таким образом, наконец, к самым высокоспециализированным или вовлеченным формам из всех, как видно у орхидеи — многообразной, многоликой орхидеи; красивой орхидеи; уродливой орхидеи; ароматной орхидеи; зловонной орхидеи; грациозной, простой, гротескной, жуткой, миметической и, до 1859 года, абсолютно невыразительного и необъяснимого цветка; цветка, который ждал сквозь века Дарвина, своего избранного интерпретатора, прежде чем она отдала свой секрет человечеству.
И что такое орхидея? Как нам узнать, что этот цветок, который мы сорвали, — орхидея? Средний читатель воскликнет: «Потому что это воздушное растение» — существенное требование, по-видимому, в популярном сознании. Из более чем 3000 известных видов орхидей, это правда, подавляющее большинство — воздушные растения, или эпифиты — растущие на деревьях и других растениях, получающие свое пропитание из воздуха, и не являющиеся истинно паразитическими; но из пятидесяти с лишним местных видов северо-восточных Соединенных Штатов ни один не является такого характера, все растут в земле, как другие растения. Только по ботанической структуре цветов орхидея может быть легко отличима, эпифитный характер имеет мало значения ботанически.
Краткий взгляд на эту структурную особенность может должным образом предшествовать нашему более тщательному рассмотрению нескольких видов этих замечательных цветов.
Орхидеи обычно очень нерегулярны и шестичастны. Завязь одногнездная и становится стручком, содержащим огромный выход крошечных, почти спороподобных семян (рис. 3) у некоторых видов, как в стручке ванили, до миллиона, и у одного вида максиллярии, как было тщательно подсчитано, 1 750 000.
Fig. 1. The Botanical Distribution
of an Ordinary Flower and
of the Orchid
Пыльца, в отличие от обычных цветов, собрана вместе в восковые массы различной консистенции, по-разному сформированные и расположенные в цветке, ее зерна соединены эластичными паутинистыми нитями, которые иногда позволяют всей массе растягиваться в четыре или пять раз по длине и восстанавливать свою первоначальную форму при освобождении. Это заметно особенно у O. spectabilis, описанной позже. Зерна, таким образом объединенные, легко распутываются из своей массы при контакте с липким объектом, как, например, рыльце.
Но наиболее значительный ботанический контраст и различие обнаруживаются в объединении столбика и тычинок в один орган, называемый колонкой (рис. 2), рыльце и пыльца таким образом расположены на одном общем стебле. Контраст с обычным цветком будет легко оценен при сравнении прилагаемых диаграмм (рис. 1).
Когда, следовательно, мы находим цветок с пыльниками или пыльцевым вместилищем, объединенным со стеблем, на котором также помещено рыльце, у нас есть орхидея.
Порядок далее замечателен, как Дарвин впервые продемонстрировал в своем замечательном томе «Оплодотворение орхидей», тем, что вся группа, за очень немногими исключениями, абсолютно зависит от насекомых для своего увековечения через семена. Они не обладают никаким возможным ресурсом для самооплодотворения в пренебрежении этими насекомыми-опылителями.
Fig. 2. The "Column" in Various Orchids
Многие из наших обычных диких цветов, так же идеально и эффективно спланированных для перекрестного оплодотворения, как орхидеи, сохраняют резервную силу окончательного самооплодотворения, если не оплодотворены чужеродной пыльцой.
Но орхидея потеряла такую силу и в процессе эволюции постепенно адаптировалась к насекомому, часто к определенному виду насекомого, своему единственному опылителю, который естественный отбор также постепенно модифицировал в отношении цветка.
Вышеупомянутая работа Дарвина в основном касалась иностранных видов, обычно в условиях искусственного культивирования, и столь поразительными были откровения относительно этих доселе сфинксоподобных цветочных существ, что обширная библиография вскоре засвидетельствовала широко распространенное вдохновение и интерес, пробужденный его страницами.
Но вовсе не обязательно посещать тропики или оранжерею за примерами этих чудес. Наш собственный Эйса Грей, один из мгновенных прозелитов Дарвина, был готов продемонстрировать, что самые обычные из наших местных американских видов могут предоставить откровения столь же поразительные, как те экзотические виды, которые описал Дарвин.
Fig. 3. The Result of the Bee's Visit
В течение многих лет автор посвятил много изучения нашим местным видам орхидей с этой эволюционной точки зрения их тенденций к перекрестному оплодотворению. Из следующих примеров, выбранных из его списка, некоторые являются разработками предыдущих описаний Грея и других, хотя живописно и описательно результат прямого оригинального изучения с натуры; другие — из фактического наблюдения насекомых за работой на цветах; и другие еще, оригинальные демонстрации, основанные на аналогии и очевидном намерении цветочной конструкции, действие насекомого — его головы или языка — было искусственно имитировано булавками, щетинками или другими зондоподобными телами.
Сколько восторженных охотников за цветами сорвали свой ароматный букет прекрасной Аретузы в ее осоковом пристанище, не подозревая о прекрасном секрете, который лежал под ее необычной формой! Действительно, сколько ученых ботаников, давно прекрасно знакомых с ее особенностями формы и структуры, были полностью довольны этим простым фактом и не заботились искать далее его интерпретацию! Но
«Все могут иметь цветок теперь, ибо все получили семя».
С Дарвином в качестве нашего проводника и насекомым в качестве нашего ключа — сезам, откройся — скрытое сокровище раскрыто. Теперь вполне возможно, как продемонстрировал Дарвин, посмотреть на цветок в первый раз и по его структуре предсказать метод его предполагаемого перекрестного оплодотворения; более того, возможно, вид, или даже род, насекомого, которому доверено это перекрестное оплодотворение.
Давайте посмотрим на нашу Аретузу. Автору никогда не случалось наблюдать насекомое за работой на этом цветке, но намерение его структуры настолько ясно, что при простом изучении мы можем безопасно пророчествовать не только то, что должно произойти, когда насекомое ищет его нектар, но с равной уверенностью вид насекомого, таким образом приглашенного и ожидаемого. Я указал группу орхидей в их обычном болотистом пристанище, и на рис. 4, отдельно, серия диаграмм представляет сечения цветка, натуральной величины и должным образом проиндексированные, что делает подробное описание едва ли необходимым. Колонка здесь довольно удлиненная, раздвоенная на кончике, пространство между вилками занято пыльником, который прикреплен к верхнему делению. Эта крышка пыльника закрыта плотно, с липкой массой пыльцы, скрытой за ней в полости. Рыльце находится на внешней внутренней стороне нижнего деления и, таким образом, отчетливо отделено от пыльцы. «Губа» выдвинута вперед как гостеприимный порог для насекомого. И какому насекомому мы могли бы предположить, что это приглашение цвета, аромата, нектара и порога расширено?
Давайте рассмотрим цветок просто как устройство для обеспечения собственного перекрестного оплодотворения. Насекомое приветствуется; оно должно сесть и пить нектар; при отлете оно должно унести эту пыльцу на своем теле и перенести ее на следующий цветок Аретузы, который оно посетит, и оставить ее на его рыльце. Это выраженные условия; и как восхитительно они исполнены, мы можем наблюдать, когда изучаем цветок за цветком группы и находим их нектарники осушенными, их пыльцевые ячейки пустыми и пыльцу на всех их рыльцах. Нектар здесь секретируется в колодце — не очень глубоком — и глубина этого нектара от входа имеет большое значение среди всех цветов, имея четкое отношение к длине языка, который ожидается, чтобы пить его. У Аретузы, это правда, бабочка или мотылек могли бы пить у зева цветка, но длинные языки этих насекомых могли бы позволить нектарнику быть осушенным, не приводя их тела в контакт с рыльцем. Меньшие насекомые могли бы вползти в нектарник и пить без намеченного исполнения. Ясно, что ни одному из таких посетителей приветствие не расширено. Какие, тогда, условия воплощены? Насекомое должно иметь язык такой длины, что, когда в акте питья, его голова должна пройти за пыльник глубоко в отверстие цветка. Его тело должно быть достаточно большим, чтобы войти в контакт с пыльником. Такие требования идеально исполнены шмелем, и мы можем вполне рискнуть пророчеством, что Bombus является приветствуемым сродством цветка.
Fig. 4. Cross-fertilization of Arethusa
Диаграммы (рис. 4) достаточно иллюстрируют эффективность вовлеченного прекрасного плана. На А пчела видна пьющей нектар. Ее движение вперед до этой точки только казалось прижимающим край пыльника внутрь и, таким образом, держащим его еще более эффективно закрытым. Когда пчела удаляется (В), обратное движение открывает крышку, и липкая пыльца таким образом приводится против спины насекомого, где она прилипает в твердой массе. Она теперь летит к следующему цветку Аретузы, входит в него, как раньше, и при удалении скользит своей спиной против восприимчивого липкого рыльца, которое удерживает часть пыльцы и, таким образом, осуществляет перекрестное оплодотворение (С). Профессор Грей предполагал, что пыльца извлекалась на голову насекомого, и она могла быть так извлечена, но в других родственных орхидеях племени Arethusæ, однако, в которых структура очень похожа, пыльца откладывается на грудной клетке, и такой, вероятно, является факт в этом виде. В любом случае перекрестное оплодотворение было бы осуществлено. Ничто другое невозможно в цветке, и является ли это Bombus или нет, что осуществляет его, метод достаточно очевиден.
Fig. 5.
Habenaria Orbiculata.
A Single Flower Enlarged
Имея таким образом одно посвящение в это наиболее заманчивое царство загадок, каждая последующая орхидея, чью структуру мы изучаем с этой точки зрения, становится наиболее интересной, возможно, свежей, проблемой, чье предполагаемое решение может часто быть проверено изучением насекомого в его пристанищах. Дарвин таким образом предсказал точный метод перекрестного оплодотворения Habenaria mascula, а также насекомого-агента, просто по структурному пророчеству самого цветка.
Предположим, например, неизвестный цветок орхидеи, помещенный в наши руки. Его нектарная трубка имеет пять дюймов в длину и такая же тонкая, как вязальная спица. Нектар секретируется далеко внутри его губы. Эволюция длинного нектарника подразумевает адаптацию к языку насекомого равной длины. Какое насекомое имеет язык пять дюймов длиной и достаточно тонкий, чтобы зондировать этот нектарник? Только бражник. Следовательно, мы делаем вывод, что бражник является насекомым-дополнением к цветку, и мы можем правильно сделать вывод, более того, что цветок таким образом является ночноцветущим. Изучение цветка, с формой этого мотылька в уме, покажет другие адаптации к форме насекомого в положении пыльцы и рыльца, глядя на перекрестное оплодотворение цветка. В некоторых случаях это осуществляется с помощью языка насекомого; в других — его глазами.
В наших собственных местных орхидеях у нас есть замечательный пример последней формы в Habenaria orbiculata, чья структура и механизм были также восхитительно описаны Эйсой Греем.
Все охотники за орхидеями знают этот наиболее исключительный пример нашей местной флоры, и трепет восторга, испытанный, когда впервые сталкиваешься с ним в горной пустыне, его типичном пристанище, является событием, которое нужно датировать — его два больших, блестящих, желобчатых листа, иногда размером с обеденную тарелку, распространяющиеся плоско на плесени и увенчанные тонким безлистным стеблем, с его терминальной свободной кистью зеленовато-белого цветения.
Orchis Spectabilis
Fig. 6. Cross-fertilization of H. Orbiculata (Sphinx-moth)
Одиночный цветок этого вида показан на рис. 5, его части пронумерованы. Отверстие нектарника видно прямо под рыльцем, при этом сам нектарник имеет длину почти два дюйма. Пыльца находится в двух булавовидных тельцах, каждое из которых скрыто внутри щелевидного кармашка по обе стороны от рыльца и выходит на поверхность у основания в виде противолежащих липких дисков, как показано на рисунке. Многие представители группы Habenaria или Platanthera, к которой относится этот цветок, устроены схожим образом. Но обратите внимание на удивительно логичную взаимосвязь представленных здесь частей. Нектарник предполагает доступ для хоботка длиной в два дюйма и не вознаградит никого другого. Это явно исключает пчел, бабочек и более мелких мотыльков. Какое же насекомое здесь подразумевается? Снова бражник, один из более мелких представителей группы. Более крупная особь, правда, могла бы пить нектар, но ее более длинный хоботок достиг бы основания трубки, не вызвав ни малейшего контакта с пыльцой, что, разумеется, и является здесь главной целью и соотносится с хоботком, соответствующим длине нектарника. Существует много таких мелких бражников. Давайте предположим, что один из них завис у зева цветка. Его тонкий капиллярный хоботок входит в отверстие. Прежде чем он сможет добраться до сладостей, голова насекомого должна быть плотно втиснута в зев цветка, где мы теперь наблюдаем примечательное особое приспособление: расстояние между двумя пыльцевыми дисками точно соответствует диаметру головы насекомого. То, что происходит после проникновения мотылька, наглядно показано в последовательной серии иллюстраций (рис. 6). А — насекомое пьет нектар; липкие диски приходят в соприкосновение с глазами мотылька, к которым они прилипают и с помощью которых извлекаются из своих кармашков, когда мотылек улетает (В). В этот момент они находятся в вертикальном положении, показанном на С, но через несколько секунд решительно изгибаются вниз и слегка навстречу друг другу, принимая положение D. Это изменение происходит, пока мотылек перелетает с цветка на цветок. На Е мы видим мотылька, чей хоботок входит в нектарник следующего цветка. Благодаря новому положению пыльцевых булав они теперь прижимаются непосредственно к рыльцу (Е). Эта поверхность клейкая, и, когда насекомое покидает цветок, она удерживает соприкасающиеся с ней зерна (F), которые, в свою очередь, извлекают другие из массы с помощью паутинистых нитей, на которых пыльцевые зерна постоянно закреплены. На G мы видим орхидею после визита мотылька — рыльце покрыто пыльцой, и цветок таким образом перекрестно опылен.
При осуществлении перекрестного опыления одного из более молодых цветков его глаза снова приходят в соприкосновение со второй парой дисков, и они, вместе со своими пыльцевыми булавами, в свою очередь извлекаются, что в конечном итоге может привести к такому залеплению глаз насекомого, которое могло бы серьезно ухудшить его зрение, если бы оно, к счастью, не было фасеточным.
Fig. 7. The Flower and Column of Orchis Spectabilis, Enlarged
В другом родственном примере орхидей — башмачке великолепном — мы, однако, видим то, что кажется явной адаптацией к голове пчелы, хотя она также может воспользоваться услугами случайной бабочки. Группа этого прекрасного вида показана на моей иллюстрации. Любимое место обитания — темные влажные леса, особенно под тсугами, и с его глубоким розовым капюшоном и чисто-белой губой он достаточно эффектен, чтобы оправдать свое видовое название «spectabilis» (зрелищный). Увеличенный вид цветка показан на рис. 7, а на рис. 8 — еще большее увеличение колонки.
Fig. 8. Orchis Spectabilis
Fig. 9.
Position of Pollen of Orchis Spectabilis
Withdrawn on Pencil
Я видел много экземпляров с извлеченными пыльцевыми массами и другие, чьи рыльца были хорошо покрыты зернами. Хотя я никогда не видел насекомое за работой на нем в его естественной среде, вся форма отверстия цветка, по-видимому, предполагает пчелу, особенно шмеля. Если мы вставим кончик карандаша в это отверстие, имитируя вход пчелы, его скошенная поверхность придет в соприкосновение с липкими дисками из-за разрыва мембранной вуали, которая до этого момента их защищала. Диски прилипают к карандашу и извлекаются вместе с ним (рис. 9). Сначала находясь в вертикальном положении, они вскоре принимают наклон вперед, как было описано ранее. Нектарник примерно равен длине хоботка шмеля и, кроме того, настолько широко расширен у зева под рыльцем, что удобно вмещает его клиновидную голову. Три последовательные диаграммы (рис. 10) показывают результат в случае такого визита.
Пыльцевые диски здесь расположены очень близко друг к другу и защищены внутри перепончатой чашечки, в которой они сидят как в гнезде. Когда насекомое вставляет голову в отверстие (А), она прижимается к этой нежной мембране, которая разрывается и обнажает липкие железы пыльцевых масс, мгновенно прикрепляющиеся к лицу или голове, возможно, к глазам, дородного посетителя. Когда насекомое отступает от цветка, одна или обе поллинии извлекаются, как на B. Затем немедленно следует движение вниз, которое точно предвосхищает положение рыльца, и когда пчела входит в следующий цветок, пыльцевые булавы прижимаются к нему (С), как в предыдущем примере.
В случае посещения цветка более мелкой пчелой насекомому пришлось бы проползти дальше в отверстие, и таким образом оно могло бы прижать свою грудь к пыльцевым железам. В любом случае изменение положения поллиний обеспечило бы тот же результат.
Fig. 10. The Cross-fertilization of Orchis Spectabilis
Fig. 10. The Cross-fertilization
of Orchis Spectabilis
Таким образом, мы увидели адаптацию к груди, глазам и лицу в трех приведенных примерах. И вход в цветок в каждом случае сформирован так, чтобы обеспечить правильный угол подхода насекомого для достижения желаемого результата. Этот прямой подход, столь необходимый многим орхидеям, обеспечивается различными приспособлениями: положением губы, на которую насекомое должно сесть; суженным входом в зев цветка перед нектарником; щелью в центре губы, по которой направляется хоботок, и т. д.
Многие другие виды, родственные вышеупомянутым, обладают схожими приспособлениями с небольшими вариациями; и существует еще одна группа, структура которой четко приспособлена к хоботкам насекомых — адаптации не только положения пыльцевых масс, но даже вплоть до специальной модификации входа в цветок и формы липкой железы, благодаря чему она может более надежно прилипать к этому сосущему органу.