Электронный текст подготовлен Рональдом Кэлвином Хьюбером во время службы в Penobscot Bay Watch, Рокленд, штат Мэн, и Джозефом Э. Левенштейном, доктором медицины.
From the Bulletin of the United States Fish Commission 21:415-468, 1901
Материалы Биологической лаборатории Комиссии по рыболовству США, Вудс-Хол, Массачусетс.
МОРСКИЕ ПРОСТЕЙШИЕ ИЗ ВУДС-ХОЛА.
автор
ГЭРИ Н. КАЛКИНС,
Кафедра зоологии, Колумбийский университет.
В этой стране морским простейшим уделялось сравнительно мало внимания. Несколько наблюдений было сделано Келликоттом, Стоксом и Пеком, но они были далеко не полными. За исключением превосходного описания видов Lichnophora, выполненного мисс Стивенс, мне не известно ни одной отдельной работы, посвященной отдельным формам. Пек (93 и 95 гг.) четко определил экономическое значение морских простейших как источников пищи, и мне нет нужды дополнять его аргументы. Представляет интерес изучение фактического видового состава различных групп в любой местности и сравнение их с европейскими формами. Настоящая публикация — лишь начало серии работ о морских простейших Вудс-Хола, и перечисленные здесь виды были обнаружены среди водорослей вдоль края плавучего причала перед зданием Комиссии по рыболовству на участке около 20 футов. Многие из них наблюдались в воде и водорослях, взятых непосредственно из моря; другие были найдены только после того, как вода несколько дней постояла в лаборатории. Сеть для лова планктона не использовалась, свободноживущие поверхностные простейшие не изучались, драга также не применялась. Оба этих способа сбора обещают отличные результаты, и я надеюсь воспользоваться ими в будущем.
Мои наблюдения охватывают период в два месяца, с 1 июля по 1 сентября. За это время мне удалось изучить и описать 72 вида, представляющих 55 родов, и все они были взяты с вышеупомянутого ограниченного участка. Кроме того, существует несколько родов и видов, по которым у меня недостаточно записей, и я отложу их до тех пор, пока не появится возможность изучить их более подробно.
Пользуюсь этой возможностью, чтобы выразить свою благодарность доктору Хью М. Смиту за многие любезности, оказанные мне во время пребывания в Вудс-Холе.
При рассмотрении этих морских форм с систематической точки зрения перед исследователем открыты два пути. Он может выделить множество новых видов, основываясь на незначительных структурных различиях, или же может расширить предыдущие описания настолько, чтобы они охватывали наблюдаемые вариации. Подавляющее большинство морских простейших было описано по материалам из европейских вод, и эти описания, как правило, недостаточно гибки, чтобы охватить формы, найденные в Вудс-Холе. Тем не менее, я решил придерживаться консервативного плана систематической работы и выделить как можно меньше новых видов, расширяя старые описания для включения в них новых форм.
Различные классы простейших и отряды внутри классов распределены более или менее зонально. Так, инфузории, включая ресничных (Ciliata) и сосущих (Suctoria), обычно обитают в литоральной зоне, живя на прибрежных или прикрепленных водных растениях и на животных, которые их населяют. Поэтому следует ожидать, что среди рассматриваемых здесь форм будет преобладать инфузории. Жгутиконосцы также встречаются в подобных местах, но и на поверхности моря; следовательно, число видов, описанных на этих страницах, вероятно, составляет лишь малую долю от общего числа Mastigophora в этом регионе. Саркодовые, включая фораминифер и радиолярий, являются типично глубоководными формами и не будут представлены многими типами в ограниченной местности, исследованной в Вудс-Холе. Два вида, Gromia lagenoides и Truncatulina lobatula, являются единственными представителями обширного отряда фораминифер, в то время как еще более крупная группа радиолярий не представлена вовсе.
Описанные простейшие распределены по различным отрядам следующим образом:*
Class SARCODINA.
Subclass Rhizopoda.
Order Amœbida.
1. Amœba guttula Duj
2. Amœba sp.
3. Trichosphærium sieboldi Schn.
Order Reticulariida.
Suborder Imperforina.
4. Gromia lagenoides Gruber.
Suborder Perforina.
5. Truncatulina lobatula Walker & Jacob.
Subclass Heliozoa.
Order Aphrothoracida.
6. Actinophrys sol Ehr.
Order Chlamydophorida.
7. Heterophrys myriapoda Archer.
Class Mastigophora.
Subclass Flagellidia.
Order Monadida.
8. Mastigamœba simplex, n. sp.
9. Codonœca gracilis, n. sp.
10. Monas sp.
Order Choanoflagellida.
11. Monosiga ovata S. Kent.
12. Monosiga fusiformis S. Kent.
13. Codonosiga botrytis (Ehr.) J. Cl.
Order Heteromastigida.
14. Bodo globosus Stein.
15. Bodo caudatus (Duj.) Stein.
16. Oxyrrhis marina Duj.
Order Euglenida.
17. Astasia contorta Duj.
18. Anisonema vitrea Duj.
Order Silicoflagellida.
19. Distephanus speculum Stöhr.
Subclass Dinoflagellidia.
Order Adinida.
20. Exuviælla lima Clenk.
21. Exuviælla marina Clenk.
Order Diniferida.
22. Gymnodinium gracile Bergh.
23. Glenodinium cinctum Ehr.
24. Glenodinium compressa, n. sp.
25. Peridinium digitale Pouchet.
26. Peridinium divergens Ehr.
27. Ceratium tripos Nitsch.
28. Ceratium fusus Ehr.
29. Amphidinium operculatum Clap. & Lach.
Class Infusoria.
Subclass Ciliata.
Order Holotrichida.
Family Enchelinidæ.
30. Lacrymaria lagenula Cl. & Lach.
31. Lacrymaria coronata Cl. & Lach.
32. Trachelocerca phœnicopterus Cohn.
33. Tiarina fusus Cl. & Lach.
34. Mesodinium cinctum, n. sp.
Family Trachylinidæ.
35. Lionotus fasciola Ehr.
36. Loxophyllum setigerum Quenn.
Family Chlamydodontidæ.
37. Nassula microstoma Cohn.
38. Chilodon cucullulus Müll.
39. Dysteria lanceolata Cl. & Lach.
Family Chiliferidæ.
40. Frontonia leucas Ehr.
41. Colpidium colpoda Ehr.
42. Uronema marina Duj.
Family Pleuronemidæ.
43. Pleuronema chrysalis Ehr.
44. Pleuronema setigera, n. sp.
45. Lembus infusionum, n. sp.
46. Lembus pusillus Quenn.
Family Opalinidæ.
47. Anoplophrya branchiarum Stein.
Order Heterotrichida.
Family Bursaridæ.
48. Condylostoma patens Müll.
Family Halteridæ.
49. Strombidium caudatum From.
Family Tintinnidæ.
50. Tintinnopsis beroidea Stein.
51. Tintinnopsis davidoffi Daday.
Order Hypotrichida.
Family Peritromidæ.
52. Peritromus emmæ Stein.
Family Oxytrichidæ.
53. Epiclintes radiosa Quenn.
54. Amphisia kessleri Wrzes.
Family Euplotidæ.
55. Euplotes charon Ehr.
56. Euplotes harpa Stein.
57. Diophrys appendiculatus Stein.
58. Uronychia setigera, n. sp.
59. Aspidisca hexeris Quenn.
60. Aspidisca polystyla Stein.
Order Peritrichida.
Family Lichnophoridæ.
61. Lichnophora macfarlandi Stevens.
Family Vorticellidæ.
62. Vorticella marina Greeff.
63. Vorticella patellina Müller.
64. Zoothamnium elegans D'Udek.
65. Cothurnia crystallina Ehr.
66. Cothurnia nodosa Cl. & Lach.
67. Cothurnia imberbis Ehr.
Subclass Suctoria.
Family Podophryidæ.
68. Podophrya gracilis, n. sp.
69. Ephelota coronata Wright.
Family Acinetidæ.
70. Acineta divisa Fraip.
71. Acineta tuberosa Ehr.
Family Dendrosomidæ.
72. Trichophrya salparum Entz.
* This classification includes only the orders and families represented at Woods Hole
Род AMŒBA Auct.
Псевдоподии лопастные, иногда отсутствуют, в этом случае тело перемещается за счет текучего движения; тело состоит из эктоплазмы и эндоплазмы, последняя зернистая и внутренняя, первая гиалиновая и внешняя. Всегда имеется одно ядро и одна вакуоль, но их может быть и больше. Размножение происходит путем деления или спорообразования. Пресноводные и морские.
Fig. 1.—
Amœba guttala.
ENLARGE
Amœba guttula Duj. Рис. 1.
Мелкая форма без псевдоподиальных выростов, чрезвычайно гиалиновая на вид, характеризующаяся быстрым движением в одном направлении. Тело булавовидное, движется раздутым концом вперед. В раздутой части обнаруживается сравнительно небольшое количество крупных гранул, в то время как более мелкий задний конец совершенно гиалиновый. Сократительная вакуоль отсутствует, ядро не наблюдалось. Часто встречается в разлагающихся растительных остатках. Длина 37 мкм. Преодолевает расстояние 160 мкм за одну минуту.
Пресноводная форма A. guttula имеет вакуоль, в остальном описание Дюжардена полностью совпадает с формами из Вудс-Хола.
Fig. 2.—Amœba sp.
ENLARGE
Amœba ? Рис. 2.
Более медлительная форма, чем предыдущая, отличающаяся большими размерами, плотной зернистостью и короткими округлыми псевдоподиями, которые, как и у Amœba proteus, могут появляться из любой части тела. Тонкий слой эктоплазмы окружает зернистую эндоплазму, образование псевдоподий эруптивное, начинается с накопления эктоплазмы. Движение быстрое, обычно в одном направлении, но может быть назад, в сторону и т. д. Сократительная вакуоль отсутствует; ядро сферическое, содержит много крупных гранул хроматина. Длина 80 мкм; диаметр 56 мкм.
Род TRICHOSPHÆRIUM Schneider '78
Синоним: Pachymyxa hystrix Gruber.
Морские ризоподы, шаровидные или неправильной формы, медленно меняющие очертания. Диморфные. Обе формы многоядерные в течение вегетативной жизни. Псевдоподии длинные, тонкие, нитевидные, с закругленными концами. Их функция — не добывание пищи и не передвижение, а, вероятно, осязание. Плазма обеих форм заключена в мягкую студенистую мембрану. У одной формы желе пропитано иглами карбоната магния (Шаудинн), но у другой формы они отсутствуют. Мембрана пронизана четко определенными и постоянными отверстиями для выхода псевдоподий. Размножение происходит путем деления, почкования или фрагментации, но части неизменно многоядерные. В конце вегетативной жизни форма с иглами фрагментируется на многочисленные одноядерные части; они развиваются во взрослых особей, подобных родительской, но без шипов. В конце своей вегетативной жизни эта новая особь фрагментируется на двужгутиковые роевые споры, которые могут конъюгировать, воспроизводя форму с иглами. Размер до 2 мм.
Trichosphærium sieboldi Schneider. Рис. 3.
С характеристиками рода. Форма, которую я принял за молодую стадию этого интересного ризопода, описана следующим образом:
Fig. 3.—
Trichosphærium sieboldi.
ENLARGE
Мелкая, почти неподвижная форма, которая очень медленно меняет свои контуры. Мембрана имеет вид колпачка и покрывает куполообразное тело, плотно прилегая к нему. Эндоплазма зернистая и содержит инородные пищевые частицы. Ядро одно, сферическое, расположено центрально. Псевдоподии короткие, пальцевидные, выходят из края отверстия мантии и медленно покачиваются из стороны в сторону или неподвижны. Наиболее характерной чертой является наличие широкой ползающей подошвы, мембранозной по своей природе и гиалиновой на вид. Эта мембрана — единственное свидетельство эктоплазмы, она часто образует складки и морщины, а ее контур медленно меняется при движениях тела. Псевдоподии выходят из тела между этой мембраной и краем оболочки. Сократительная вакуоль отсутствует. Длина 42 мкм, ширина 35 мкм. В разлагающихся морских водорослях и т. д.
Был замечен только один экземпляр этой интересной формы, и я несколько колеблюсь, классифицируя его на столь скудном основании. Однако он настолько своеобразен, что на него следует обратить внимание в надежде получить больше сведений о его структуре и образе жизни. Его мембранозный диск напоминает род Plakopus; одноядерное состояние, мембранозный диск и короткие, иногда разветвленные псевдоподии затрудняют идентификацию с какой-либо фазой жизненного цикла Trichosphærium. Я оставлю его здесь временно, в надежде, что в другой раз он будет найден в большем количестве.
Род GROMIA Dujardin '35.
(Dujardin 1835; M. Schultze '62; F. E. Schultze '74;
Leidy '77; Bütschli '83; Gruber '84.)
Форма яйцевидная или шаровидная, тело покрыто плотно прилегающей пластичной хитиновой раковиной, которая, в свою очередь, покрыта тонким слоем протоплазмы. Гибкость раковины делает форму изменчивой, как у амебоидных типов. Толщина раковины весьма вариабельна. Псевдоподиальное отверстие одно, терминальное. Псевдоподии очень тонкие, сетчатые, зернистые, с острыми концами, образуют рыхлую сеть снаружи отверстия раковины. Ядро одно или несколько. Сократительная вакуоль обычно отсутствует. Пресная и соленая вода.
Gromia lagenoides Gruber '84. Рис. 4.
Этот вид не является редкостью в окрестностях Вудс-Хола, где он встречается на ветвях различных типов водорослей. Тело грушевидное, отверстие раковины находится на более широком конце. Хитиновая раковина гиалиновая и в некоторой степени пластичная, так что тело способно несколько менять форму. Раковина тонкая и загнута внутрь у ротового отверстия, образуя трубку (видна в оптическом разрезе на рис. 4), через которую протоплазма выходит наружу. Стенки этой трубки толще, чем остальная часть раковины, и в оптическом разрезе это создает эффект двух гиалиновых полос, уходящих в протоплазму тела. Тонкий слой протоплазмы окружает раковину, и во всех направлениях отходят тонкие ветвящиеся псевдоподии. Протоплазма скапливается снаружи ротового отверстия, и отсюда плотная сеть псевдоподий образует ловушку для диатомовых водорослей и более мелких простейших. Ядро сферическое и содержит один или два крупных кариосомы. Протоплазма плотно и равномерно зернистая, без региональной дифференциации. Я никогда не наблюдал внешнего слоя инородных частиц, подобного тому, который описал Грубер у исходного вида.
Длина раковины 245 мкм; наибольший диаметр 125 мкм.
Fig. 4.—Gromia lagenoides.
ENLARGE
Род TRUNCATULINA D'Orbigny.
Группа чрезвычайно изменчивых фораминифер, у которых раковина роталиновая, т. е. инволютная на нижней стороне и револютная на верхней (Брэди). Раковина известковая и у старых форм грубопористая. Признаки очень непостоянны, и Брэди оставляет попытки различать группу по точным и постоянным признакам.
Truncatulina lobatula Walker & Jacob.
Синонимы: См. длинный список у Брэди '84.
«Невозможно определить какими-либо точными признаками морфологический диапазон данного вида. Его вариации бесконечны». (Брэди, стр. 660.)
Эта очень распространенная форма, встречающаяся во всех широтах, часто находилась среди водорослей в Вудс-Холе. Ее признаки настолько трудно определить, что в настоящее время я ограничусь этим кратким уведомлением. Размер раковины 230 мкм на 270 мкм.
Род ACTINOPHRYS Ehr.
Тело сферическое и дифференцировано на зернистую эндоплазму и вакуолизированную эктоплазму, но зоны четко не разделены. Имеется одно центральное ядро и обычно одна сократительная вакуоль. Псевдоподии имеют осевые нити, которые можно проследить до периферии ядра. Пресная и соленая вода.
Actinophrys sol Ehr., разновидность. Рис. 5.
Синонимы: См. Шаудинн '95.
Fig. 5.—Actinophrys sol.
ENLARGE
Диаметр около 50 мкм; вакуолизированная эктоплазма постепенно переходит в зернистую эндоплазму. Это характеристика, данная A. sol Шаудинном, и она идеально подходит к пресноводным формам. Однако, если я прав, помещая форму, похожую на Actinophrys, найденную в Вудс-Холе, в этот вид, описание придется несколько изменить. У этой формы (рис. 5) нет различия между эктоплазмой и эндоплазмой, и полностью отсутствуют вакуоли. Ядро центральное, осевые нити не наблюдались. Единственный экземпляр, который я нашел, был очень похож на сосущую инфузорию рода Sphærophrya, но отсутствие плотной кутикулы и наличие захватывающих пищу псевдоподий с потоком гранул делает ее очень сомнительной сосущей инфузорией, и я помещаю ее здесь, пока дальнейшее изучение не прольет на нее больше света.
Диаметр тела 40 мкм; длина псевдоподий 120–140 мкм.
Род HETEROPHRYS Archer.
Тело шаровидное с незначительной дифференциацией на эктоплазму и эндоплазму; одно ядро в последней; сократительные вакуоли одна или много; псевдоподии со всех сторон, тонкие, с периферическим потоком гранул; окружено шаровидным, довольно толстым слоем желе, которое гиалиновое внутри и зернистое на периферии. Пресная и соленая вода.
Heterophrys myriapoda Archer. Рис. 6.
Синоним: H. marina Hert. & Less. '74.
Fig. 6.—Heterophrys myriapoda.
ENLARGE
Диаметр 25–80 мкм; псевдоподии в два раза длиннее диаметра тела; плазма часто содержит хлорофилловые тельца (Zoochlorella). Зернистая часть студенистого слоя толстая (до 10 мкм). Шиповидные выросты очень тонкие и короткие. (Шаудинн '95.) Морская форма, найденная в Вудс-Холе, вероятно, принадлежит к этому виду, как описано Шаудинном. Короткие псевдоподии, придающие периферии бахромчатый вид, довольно регулярно расположены в связи с псевдоподиями. Последние не превышают по длине удвоенный диаметр тела, самые длинные не более чем равны диаметру сферы. Тело внутри студенистого покрытия густо покрыто ярко-желтыми клетками, подобными тем, что на радиоляриях. Животное медленно движется с вращательным движением, подобным тому, которое описал Пенар '90 в случае с Acanthocystis. Диаметр всего шара 35 мкм; тела без желе 18 мкм. Чрезвычайно тонкие зернистые псевдоподии имеют длину 8–35 мкм. Обычны среди водорослей.
Эту форму, вероятно, имел в виду Пек '95, когда изобразил «солнечника» (heliozoön).
Key to orders of Flagellidia.
Small, body usually amœboid; 1 or more flagella; no mouth
Order Monadida.
Small; plasmic collar around the flagellum
Order Choanoflagellida.
With 2 or more flagella; one trails behind
Order Heteromastigida.
With 3 or more flagella, none of which trails
Order Polymastigida.
Large; firm body wall; 1 or 2 flagella; mouth or pharynx, or both
Order Euglenida.
Medium size; with chlorophyll, no mouth, usually colonial
Order Phytoflagellida.
Small; silicious skeleton; parasitic on Radiolaria or free
Order Silicoflagellida.
(One genus,
Distephanus Stöhr)
Key to the families of Monadida.
No mouth; 1 or 2 flagella: amœboid with lobose or ray-like pseudopodia
Family Rhizomastigidæ
Mouth at base of single flagellum; plastic; no pseudopodia
Family Cercomonadidæ
One flagellum; inclosed in gelatinous or membranous cups
Family Codonœcidæ
One flagellum; tentacle like process at base of flagellum; inclosed in cup
Family Bikœcidæ
One main flagellum and 1 or 2 accessory flagella
Family Heteromonadidæ
Key to marine genera of Monadida.*
Family Rhizomastigidæ:
1.
Flagellum repeatedly thrown off and reassumed
Genus *Mastigamœba in part
2.
Flagellum never thrown off
3
3.
a. Pseudopodia lobose
Genus Mastigamœba
b. Pseudopodia ray-like
Genus Mastigophrys
Family Codonœcidæ:
1.
Goblet-shaped cups adherent by stalk
Genus *Codonœca
Family Heteromonadidæ:
1.
The long flagellum vibratory
Genus *Monas
2.
The long flagellum rigid; shorter one vibrates
Genus Sterromonas
* Presence at Woods Hole indicated by asterisk.
Key to marine genera of Choanoflagellida.
1.
Without gelatinous or membranous test