Метанефрос, или настоящая почка, появляется сначала как эпителиальное или почечное выпячивание вольфова протока на дорсальной стороне последнего и вблизи его отверстия в кишечный канал, или клоаку. Этот зачаток растет вперед, направляясь к головному концу в сторону положения вольфова тела, и становится длинной узкой трубкой — мочеточником. Слепой конец разветвляется на различные канальцы, каждый из которых имеет мешотчатый конец. Вскоре они принимают извилистую и скрученную форму и представляют собой постоянную почку. Вольфово тело теперь заменяется в своей функции настоящей почкой и вступает в особые отношения с половыми органами, трансформируясь в генитальный аппарат мужской особи.
Еще до того, как вольфово тело дегенерировало, мезотелиальные клетки, покрывающие свободную поверхность этого тела в его верхней части и на вентро-мезиальной стороне, принимают высокую цилиндрическую форму и образуют удлиненное утолщение, известное как внутренний генитальный гребень. По мере того как дегенерация вольфова тела продолжается, генитальный гребень дифференцируется в индифферентную половую железу, образуя выступ на стенке целома, или полости тела. Этот выступ прикреплен к поверхности вольфова тела складкой брюшины. На этой стадии нет различия по полу. Половая железа представляет собой индифферентный тип полового аппарата.
В то время как эта метаморфоза происходит на головном конце половых протоков, каудальные концы также претерпевают определенную степень развития.
В ранней эмбриональной жизни кишечный канал находится в сообщении с аллантоисом. Фактически, оба образуют один непрерывный канал. Когда каудальный, заостренный конец кишечника облитерируется, аллантоисный проток на брюшной стороне и кишечник на дорсальной стороне открываются в своего рода мешочек — клоаку. Когда полость тела эмбриона закрывается в ходе дальнейшего развития, аллантоис, который является связующим звеном между эмбрионом и плацентой, входит в эмбрион через небольшое отверстие, известное как пупок. Очень скоро средний сегмент внутриэмбрионального аллантоиса расширяется и принимает форму веретенообразного мешка — будущего мочевого пузыря. Часть внутриэмбрионального аллантоиса, соединяющая вершину пузыря с пупком, вскоре становится непроницаемым тяжем, известным как урахус. Часть аллантоиса, находящаяся между пузырем и кишечником, обозначается как мочеполовой синус (Sinus Urogenitalis).
В этот синус открывается короткий канал, соединяющий нижний конец пузыря с верхним концом мочеполового синуса, который позже становится уретрой. Синус также принимает половые протоки — мюллеровы и вольфовы протоки, а также выпячивания последних — мочеточники. Позже, вследствие изменений из-за неравномерного роста, отверстия мочеточников, которые первоначально лежат в тесном прилегании к отверстиям вольфовых протоков, меняют свое положение и перемещаются к мочевому пузырю. Интервал между двумя парами протоков, вольфовыми протоками и мочеточниками, увеличивается, пока мочеточники наконец не откроются в мочевой пузырь.
Внутриэмбриональный аллантоис, таким образом, дал начало следующим органам: плотному тяжу урахусу, или пузырно-пупочной связке (ligamentum vesico-umbilicale), мочевому пузырю, уретре и мочеполовому синусу. Последний все еще находится в сообщении с кишечником посредством клоаки.
На следующем этапе с каждой стороны клоаки возникают гребни или складки, растут навстречу друг другу, пока наконец не срастаются и не образуют полную перегородку. В результате дальнейшего развития первоначальная эпителиальная перегородка становится постоянной промежностью. Поскольку кишечник теперь больше не сообщается с мочеполовым синусом, клоака как таковая исчезает. На этой стадии кишечник заканчивается слепым мешком. Он закрыт снаружи анальной мембраной. Уретра и половой канал также не сообщаются с внешней средой. Они оба открываются в мочеполовой синус, а последний закрыт снаружи мочеполовой мембраной. Анальная мембрана вскоре прорывается, и прямая кишка открывается наружу через анус.
Б. Внутренние мужские половые органы
После того как появился генитальный гребень, колонки клеток начинают врастать в вещество вольфова гребня. Колонки состоят из двух видов клеток: мелких эпителиальных клеток и крупных сферических клеток, известных как половые клетки. В гребне теперь можно выделить две области: область сети (rete-region) и область половой железы. Клеточные колонки области сети называются «сетевыми тяжами» (rete-cords), а клеточные колонки области половой железы называются «половыми тяжами» (sex-cords). Половые тяжи соединяются, образуя сложную сеть, а сетевые тяжи растут назад к вольфову гребню. Затем они развивают просвет и посылают ветви к ретикулуму половых тяжей.
Генитальная часть вольфова тела сохраняется у мужской особи в полном объеме и служит в качестве выносящих протоков яичка. Они открываются в верхнюю часть вольфова протока. Последний сохраняется полностью. Часть, ближайшая к яичку, скручивается и образует часть придатка яичка (epididymis), остальная часть превращается в семявыносящий проток (vas deferens) и семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius), а боковое выпячивание стенки — в семенной пузырек (vesicula seminalis).
Мюллеровы протоки у мужской особи исчезают полностью. Только нижние концы протоков сливаются, образуя предстательную маточку (sinus pocularis, или utriculus prostaticus).
В. Внутренние женские половые органы
У женской особи вольфово тело и протоки дегенерируют. Остаток тела известен как параовариум (придаток яичника) — орган без какой-либо видимой функции, в то время как остатки протоков называются гартнеровыми протоками.
Яичник образуется из бесполой стадии путем следующей метаморфозы. Мезотелиальные клетки на перитонеальной поверхности половой железы превращаются в зародышевый эпителий и образуют так называемые яичные колонки, или половой тяж, которые представляют собой примитивные яйцеклетки.
CUT IV.
Vertical cut through male and female embryos, Schema; Fig. 1, male; Fig. 2, female.
a, allantois duct; b, bladder; u, urethra; ur, ureter; su, sinus urogenitalis; sp, sinus pocularis; cd, cloacal depression; ad, anal depression; t, testicle; hy, hyatide; e, epididymis; vd, vas deferens; Md, Müllerian duct; de, ductus ejaculatorius; k, kidney; i, intestine; va, vagina; ov, ovary; pa, parovarium; Ft, Fallopian tube; Wd, Wolffian duct; ut, uterus.
На каудальном конце мюллеровы протоки сливаются в один, стенки вдоль всей линии соединения дегенерируют, и два протока таким образом образуют единый проток — будущие влагалище и матку. До пятого месяца нет различия между влагалищем и маткой, два органа образуют единую мешковидную структуру. В начале пятого месяца в стенке мешка появляется круговой гребень, который отмечает деление между влагалищем и маткой. Когда нижние части двух мюллеровых протоков слились, образовав единый канал — маточно-влагалищный мешок, просвет влагалища все еще облитерирован, будучи заполнен эпителиальными клетками. В результате разрушения центральных эпителиальных клеток устанавливается полость.
В этот период возникает небольшая полукруглая серповидная складка, прикрепленная к дорсальному краю отверстия влагалища, которая образует девственную плеву (hymen) — орган, который всегда играл столь важную роль в воображении всех народов.
Верхние слепые концы мюллеровых протоков с их расширенными воронкообразными отверстиями расходятся и образуют яйцеводы, или фаллопиевы трубы.
Г. Наружные половые органы
В то время, когда уретра, половые протоки и кишечник все еще открываются в мешковидную трубку, так называемую клоаку, на внешней поверхности тела, соответствующей положению клоаки, можно различить определенное углубление, называемое клоакальным углублением. Когда кишечник отделяется от клоаки перегородкой — будущей промежностью, внешнее клоакальное углубление разделяется на два: анальное и мочеполовое углубления. Между мочеполовым углублением, позже называемым генитальной бороздкой снаружи, и мочеполовым синусом внутри, существует только разделяющая мембрана — мочеполовая мембрана, которая позже прорывается и превращает весь синус в неглубокое углубление, называемое преддверием.
CUT V.
Six stages of the development of the external genitals. Fig. 1 and 2, two in different stages; m and M, two male stages, f and F, two female stages after O. Hertwig.
pl, posterior limbs; clo, cloacal depression; gt, genital tubercle; gs, genital swelling; gf, genital fold; gg, genital groove; gp, glans penis; p, perineum; a, anus; pr, prepuce; sc, scrotum; r, raphe; cl, clitoris; su, entrance to sinus urogenitalis; lm, labia majora; ny, nymphæ; vv, vestibule of vagina.
Прежде чем мочеполовой синус открылся наружу, мезенхима, окружающая мочеполовое углубление снаружи, начинает утолщаться и образует опоясывающее возвышение — генитальный валик. На брюшной стороне внутри этого валика появляется выступ — генитальный бугорок, который, таким образом, окружен генитальным валиком. Бугорок вскоре увеличивается в размерах, так что мочеполовое углубление, теперь называемое генитальной бороздкой, частично оказывается расположенным на его нижней стороне (рис. 5, фиг. 2). Края этой генитальной бороздки утолщаются и образуют две генитальные складки. Все эти четыре органа являются общими для обоих полов и представляют собой бесполое или двуполое состояние наружных половых органов.
Д. Мужские наружные половые органы
У мужской особи генитальный бугорок увеличивается в размерах чрезвычайно сильно, образуя пенис. Его конечность становится луковицеобразно расширенной и образует головку пениса (glans penis). Края бороздки, или, скорее, преддверия (поскольку к этому времени мочеполовая мембрана прорвалась и превратила мочеполовой синус в преддверие), так называемые генитальные складки, встречаются и срастаются, тем самым превращая преддверие и бороздку в терминальную часть мужской уретры и приводя к тому, что семявыбрасывающие протоки и предстательная маточка открываются на дне этого прохода. Простата, состоящая из нескольких независимых желез, также имеет свои отверстия в этой точке. В своем развитии простата относится как к уретре, так и к мочеполовому синусу. Два генитальных валика сближаются у мужской особи и образуют мошонку — мешок, содержащий два отдельных кармана, в которые опускаются яички.
Е. Женские наружные половые органы
У женской особи преддверие, или неглубокое углубление, которое образовалось в результате прорыва мочеполовой мембраны, остается открытым на протяжении всей жизни и называется преддверием вульвы. По бокам нижней части синуса образуется пара выпячиваний, которые дают начало бартолиновым железам. Поскольку преддверие фактически является открытым мочеполовым синусом, уретра и влагалище естественным образом имеют в нем свои отверстия.
Генитальный бугорок перестает расти у женской особи и становится клитором. Генитальные складки, или губы преддверия, удлиняются и образуют малые половые губы (labia minora), или нимфы. Генитальный валик увеличивается в размерах за счет жировой и фиброзной ткани. Часть, расположенная на брюшной стороне клитора, становится лобком (mons veneris), в то время как боковые части превращаются в большие половые губы (labia majora) вульвы.
ЧАСТЬ III. АНАТОМИЯ
ГЛАВА III МУЖСКИЕ ГЕНИТАЛИИ
Знание анатомии гениталий, механизма эрекции и эякуляции, а также нервных центров, которые управляют этими функциями, необходимо для ясного понимания полового влечения у мужчин и женщин. Поэтому даже для врачей будет небесполезно кратко вспомнить те части анатомии человека, которые имеют особое отношение к предмету данного трактата.
Мошонка. — Основные половые железы у мужской особи, яички, расположены внутри мешка, так называемой мошонки, вне брюшной полости. Этот мешок, свисающий между бедрами, ниже лобкового симфиза, состоит из двух отделений, которые разделены перегородкой мошонки (septum scroti). Мошонку можно рассматривать как дивертикул передней брюшной стенки. До опускания яичек из брюшной полости образуются два дивертикула брюшной стенки в двух точках кпереди от генитального валика, где позже обнаруживаются паховые каналы. Дивертикулы простираются до валика и срастаются, образуя мешок. Шов (raphe), или рубец, в точке их соединения можно наблюдать на протяжении всей жизни индивида. Этот срединный шов проходит от промежности до пениса, указывая на внутреннее разделение мошонки.
Поскольку мошонка является производным брюшной стенки, из этого следует, что ее стенка будет состоять из тех же элементов, что и брюшная стенка. Первый слой брюшной стенки, эпидермис или кожа, образует также эпидермис мошонки. Поверхностная фасция живота (fascia superficialis abdominis) составляет второй слой мошонки, или мясистую оболочку (tunica dartos). Наружная косая мышца живота (musculus obliquus abdominis externus) идет на формирование третьего слоя, так называемой фасции Купера. Внутренняя косая мышца живота (musculus obliquus abdominis internus) образует четвертый слой, или наружную мышцу, поднимающую яичко (musculus cremaster externus). Поперечная мышца живота (musculus transversalis abdominis) дает внутреннюю мышцу, поднимающую яичко (cremaster internus), и общую влагалищную оболочку (tunica vaginalis communis), или пятый слой. Наконец, двойной слой брюшной брюшины образует собственную влагалищную оболочку (tunica vaginalis propria) мошонки. Между двумя листками этой оболочки находится некоторое количество жидкости, которая при патологическом увеличении составляет аномалию, называемую водянкой яичка (гидроцеле).
Яичко. — Яичко — это яйцевидный орган с двумя поверхностями, медиальной и латеральной, с двумя полюсами, верхним и нижним, и двумя краями, передним выпуклым и задним прямым. В естественном положении верхний полюс несколько наклонен вперед. Средний вес яичка составляет 15–25 граммов, средняя длина — 5 сантиметров, ширина — 2–5 сантиметров и толщина — 3 сантиметра. Верхний полюс и задний край яичка покрыты придатком яичка (epididymis). Левое яичко, как правило, висит ниже правого.
Опускание яичек. — Уже в эмбриональной жизни яичко соединено на своем нижнем полюсе с дном мошоночного дивертикула, последнего желудочка мошонки, тяжем, содержащим неисчерченные мышечные волокна, так называемым проводником яичка (gubernaculum testis). Этот тяж не растет в длину, следовательно, с ростом эмбриона яичко должно опуститься со своего положения по обе стороны брыжейки вдоль позвоночника. Таким образом, на седьмом месяце эмбриональной жизни каждое яичко опускается через соответствующий паховый канал в свое отделение в мошонке. При этом опускании яичко берет с собой свое перитонеальное покрытие. Когда дно мошонки достигнуто, это перитонеальное покрытие вместе с выстилкой мошонки срастается, и два листка образуют вышеупомянутую собственную влагалищную оболочку.
Структура яичек. — Яичко покрыто толстой белой фиброзной оболочкой — белочной оболочкой (tunica albuginea). Эта оболочка отдает около 200–400 перегородок, или трабекул яичка. Эти трабекулы делят паренхиматозную ткань яичка на многочисленные конические дольки и, сходясь к заднему краю яичка, образуют плотную фиброзную массу, так называемое средостение яичка (corpus Highmori).
Паренхиматозная ткань яичек состоит из многочисленных тонких канальцев — извитых семенных канальцев (canaliculi seminiferi). Каждая долька содержит ряд этих тонких канальцев. В начале и на всем своем протяжении семенные канальцы извилисты; однако к своим концам они становятся прямыми. Когда они достигают средостения яичка, утолщенной, увеличенной части белочной оболочки, они собираются и соединяются, образуя сеть — rete vasculosum. Эта сеть посылает 12–14 крупных канальцев — выносящих канальцев (vasa efferentia), которые, проходя по прямой линии, минуют средостение яичка и входят в придаток яичка. Средостение яичка служит точкой входа для артерий и нервов и выходом для вен яичек.
CUT VI.
Schema of the seminiferi tubules. After Brösike.
1, tubuli contorti; 2, tubuli recti; 3, rete vasculosum; 4, vasa efferentia; 5, coni vasculosi; 6, epididymis; 7, vas deferens.
Придаток яичка (Epididymis). — Придаток яичка является выделительным протоком яичка. Он расположен на заднем крае последнего, покрывая этот край и верхний полюс яичка. Верхний конец придатка яичка сужается, переходя в семявыносящий проток. Придаток яичка делится на головку, тело и хвост. В нижней точке хвост поворачивает прямо вверх и назад и теперь называется семявыносящим протоком. Выносящие канальцы входят в придаток яичка в области головки. Развернутый проток придатка яичка имеет длину около шести метров. Его диаметр составляет около 0,5 миллиметра. Он постепенно расширяется по мере приближения к семявыносящему протоку.
Семявыносящий проток (Vas deferens). — Семявыносящий проток проходит вниз по задней стенке придатка яичка и поворачивает вверх, чтобы войти в брюшную полость через паховый канал. Затем он проходит между мочевым пузырем и прямой кишкой, заканчиваясь как семявыбрасывающий проток. Прежде чем семявыносящий проток принимает проток семенного пузырька, он образует веретенообразное расширение, так называемую ампулу. Семявыносящий проток открывается под названием семявыбрасывающего протока в предстательную часть уретры.
Длина семявыносящего протока составляет около 60 сантиметров, его диаметр — около 3 миллиметров. Стенка семявыносящего протока очень толстая, при пальпации создающая ощущение куска веревки. Изнутри он выстлан светлым цилиндрическим эпителием, который покоится на слое фиброзной соединительной ткани. Этот фиброзный субстрат окружен толстой мышечной оболочкой из неисчерченных волокон. Мышечная оболочка состоит из двух продольных слоев, которые включают между собой круговой слой. Мышечная оболочка окружена слоем соединительной ткани, так называемой адвентицией.
Семенной канатик. — На своем пути от яичка к внутреннему кольцу пахового канала семявыносящий проток сопровождается внутренней семенной артерией и веной (arteria et vena spermaticae internae). Эти три органа образуют семенной канатик. Но хотя три органа тесно связаны, семявыносящий проток легко распознается по своей веревкообразной консистенции и легко перерезается, как при операции по стерилизации мужской особи. Вена образует усиковидное сплетение, которое называется лозовидным сплетением (plexus pampiniformis). При патологических состояниях сплетение образует варикоцеле.