«Иммунитет при инфекционных заболеваниях»

Рис. 1. Амеба, обработанная нейтральным красным, 1%.

[18]

Хотя полностью признано, что у ризопод пищеварение происходит в среде, отчетливо, но слабо кислой, и что вмешательство некоторого растворимого фермента является существенным, наши идеи на этот счет были очень расплывчатыми до публикации исследований Мутона [12], выполненных с большой тщательностью в Институте Пастера. Чтобы получить точные результаты, Мутон использовал культуры амеб, выращенные на агаре, в ассоциации с Bacillus coli, которая служила им пищей. Бациллы поглощались в больших количествах, заключались в вакуоли и переваривались ферментом, который Мутон смог получить in vitro. С этой целью он собрал большое количество амеб и, после центрифугирования их в воде, обработал осадок глицерином. При добавлении спирта он получил осадок, легко растворимый в воде.

Полученная таким образом жидкость оказывала несомненное пищеварительное действие на альбуминоидные вещества. Она легко разжижала желатин и даже атаковала, хотя и слабо, альбумин, коагулированный нагреванием; хлопья фибрина, нагретые до 58° C, оставались неизменными. Таким образом, в этой жидкости, полученной из амеб, присутствовала протеолитическая диастаза слабой активности. С другой стороны, этот экстракт не содержал ни сукразы, способной инвертировать тростниковый сахар, ни липазы, способной переваривать жировые вещества.

Амебо-диастазу Мутона необходимо классифицировать вместе с трипсинами. Она очень активна в отчетливо щелочной среде и продолжает диастатическое действие даже тогда, когда среда становится слабокислой (особенность, которая соответствует реакции, наблюдаемой у амеб, обработанных соответствующими окрашивающими агентами). Амебо-диастаза поражается при температуре 54° C, а при 60° C становится полностью неактивной.

Вопрос особой важности — это вопрос о действии амебо-диастазы на бактерии. Многочисленные эксперименты Мутона, направленные на решение этого пункта и выполненные с живой Bacillus coli communis, дали отрицательные результаты. Если, однако, эти бациллы были предварительно убиты нагреванием или хлороформом, они сразу же атаковались растворимым амебо-ферментом. Опалесцирующие эмульсии этих мертвых бацилл, неспособные к самоперевариванию какого-либо рода, становились прозрачными после пребывания в течение некоторого времени в контакте с экстрактом амеб. Амебо-диастаза, таким образом, несомненно переваривает мертвые бациллы in vitro, тогда как в теле амеб проглоченные бактерии атакуются, пока они еще живы. В результате этих наблюдений необходимо сделать вывод, что только дробная часть диастазы извлекается в растворе, приготовленном Мутоном.

[19]

Это внутриклеточное пищеварение у простейших служит не только для питания этих организмов, но также как защита против инфекционных паразитов. Протоплазма инфузорий с ее вакуолярными секретами обладает общим пищеварительным действием на все, что попадает в пределы ее досягаемости. Если внутренние структуры, такие как ядра и пульсирующие вакуоли, сопротивляются этому процессу, то это, несомненно, потому, что они обладают способностью защищаться против атаки пищеварительных секретов. Так, как показано в прекрасных исследованиях Мопа [13], макронуклеус парамеций на определенной стадии жизни инфузории полностью переваривается протоплазмой точно так же, как и любое другое питательное вещество, введенное извне. Необходимо признать, что в этом случае ядро перестало вырабатывать защитное вещество, которое при обычных условиях препятствует его перевариванию.

Борьба, подобная той, что наблюдается между ядром и пищеварительным содержимым у простейших, происходит и между последними организмами и инфекционными микробами. Все организмы, которые тем или иным образом проникают в тело инфузории или ризоподы, вступают в контакт с пищеварительной эндоплазмой этих простейших. Если пришельцы убиты и частично переварены пищеварительными секретами или выброшены в качестве экскрементов, простейшее остается невредимым и продолжает свое нормальное и обычное существование. Таким образом, мы имеем здесь пример естественного иммунитета, обусловленного внутриклеточным пищеварением. С другой стороны, когда чужеродный паразитический организм сопротивляется этому пищеварительному действию, он постоянно обосновывается в теле простейшего, и если он размножается лишь в небольших количествах, не выделяет яда и, в общем, не оказывает вредного влияния на своего хозяина, паразит может легко стать комменсалом. Так, нередко можно обнаружить в содержимом инфузорий и радиолярий мелкие растительные организмы из родов Zoochlorella или Zooxanthella, которые не только не вызывают заболевания, но, благодаря усвоению ими углекислоты, могут быть даже полезны своим хозяевам. Однако существуют случаи, когда паразиты действуют более или менее вредным образом на содержащие их простейшие; в таких случаях возникает истинная и иногда смертельная инфекция.

[20]

Среди инфекционных заболеваний простейших наиболее тщательно изучено то, которое вызывается несколькими представителями особого рода микроорганизмов, открытого Иоганнесом Мюллером в 1856 году и ставшего предметом исследования, проведенного в моей лаборатории Хафкиным [14]. Я уже обсуждал эти исследования в своей работе по сравнительной патологии воспаления [15] и здесь должен лишь очень кратко повторить их. Paramaecia иногда поражаются игольчатыми или спирилловидными паразитами, которые проникают иногда в макронуклеус, иногда в микронуклеус, размножаясь там в изобилии и вызывая заметную гипертрофию пораженных органов. Инфузория, несмотря на это вторжение, может продолжать существовать и осуществлять свои репродуктивные процессы; таким образом, она во многих случаях способна оправиться от болезни. С другой стороны, Paramaecium, в тело которого вводятся споры паразита, обращается с ними так же, как с любым другим проглоченным инородным телом. Не будучи в состоянии переварить их из-за сопротивления, оказываемого оболочкой споры, Paramaecium выбрасывает их, как и любые другие экскременты. Инфузория ведет себя таким же образом и в отношении бактериальных эндоспор.

Сенные бациллы, которые так часто встречаются в настоях, где живут Paramaecia, перевариваются в эндоплазматических вакуолях последних, но споры этих бацилл после более или менее длительного пребывания в вакуолях выбрасываются с экскрементами.

Поскольку подавляющая часть тела простейшего состоит из пищеварительной протоплазмы, естественно, что инфекционные эпидемии среди этих микроскопических животных должны быть очень редкими. Инфузории и ризоподы, организмы, специально хорошо приспособленные к питанию низшими водорослями и бактериями, практически никогда не подвержены бактериальным заболеваниям. Инфекции, наблюдаемые у простейших, в большинстве случаев обусловлены вторжением низших грибов, таких как Chytridia, Microspheres, Saprolegniae или особые организмы, упомянутые как встречающиеся в ядрах Paramaecia. Кроме того, эти инфекции чаще всего встречаются у простейших, которые не способны осуществлять истинное внутриклеточное пищеварение или находятся в стадии инцистирования, в период которой инфузории, ведя пассивное существование, не поглощают и не переваривают питательные вещества. В качестве исключения из вышеприведенного общего утверждения я должен упомянуть эпидемию у Amoebae, вызванную Microsphaera [16], и заболевание у Actinophrys, наблюдаемое К. Брандтом [17] и приписываемое грибам, родственным роду Pythium. В этих двух случаях мы имеем дело с паразитами, которые живут и развиваются внутри активной протоплазмы этих простейших. Конечно, часть паразитов выбрасывается с экскрементами, но остаются другие, которые обосновываются в протоплазме, размножаются там и вызывают гибель своих хозяев. В этих случаях пищеварительное действие протоплазмы должно быть нейтрализовано или парализовано секретами паразита. Этот аспект вопроса, однако, до сих пор не рассматривался.

[21]

В дополнение к внутриклеточному пищеварению и удалению паразитов посредством экскреторной функции, сопротивление, оказываемое простейшими инфекционным заболеваниям, следует отчасти приписать их высокой раздражимости. Любой, кто будет наблюдать за маневрами Amoebae или некоторых инфузорий среди богатой микроскопической флоры и фауны, сразу же будет поражен предпочтениями, которые эти простейшие проявляют при выборе пищи. Часто можно видеть, как Amoebae ищут только диатомовые водоросли, пренебрегая всеми другими водорослями, или же они могут выделить один вид Palmellaceae из очень разнообразной флоры. Инфузории также имеют свои симпатии и антипатии в вопросах питания. Многие ресничные инфузории выбирают бактерии, исключая почти все остальное; другие, как Nassula, имеют особое пристрастие к Oscillariae. Самый яркий пример этого дает Amphileptus claparedei, прожорливая инфузория, которая выбирает Vorticellae, исключая все другие микроорганизмы; она пожирает их, а затем превращается в цисту на стебельке Vorticellae, которую она поглотила. Эта раздражимость, очевидно, должна контролировать и направлять простейших в их отношениях с другими организмами и позволять им избегать вторжения паразитов.

В этой связи я должен упомянуть очень интересное наблюдение, сделанное Саломонсеном [18] и сообщенное на Парижском международном медицинском конгрессе в 1900 году. Он смог продемонстрировать тот факт, что почти все ресничные инфузории, осознавая близость мертвых тел родственных организмов, быстро отплывают, проявляя таким образом очень выраженный отрицательный хемотаксис. Это свойство, очевидно, должно защищать их от любого заражения паразитами, содержащимися в телах инфузорий, которые погибли от инфекционных заболеваний.

Таким образом, у нас есть довольно много фактов, которые проливают свет на естественный иммунитет простейших против действия патогенных микроорганизмов. Однако до настоящего времени мы ничего не знаем о существовании или возможности приобретенного иммунитета у низших микроскопических животных против инфекционных заболеваний. Мы лучше осведомлены о сопротивляемости одноклеточных организмов действию растворимых ядов, что, в общем, изучать гораздо легче, чем иммунитет против самих микроорганизмов.

[22]

Поскольку очень большое число высших животных чувствительны к токсическому действию ядов бактериального происхождения, был задан вопрос: «Не могут ли инфузории также отравляться этими продуктами жизнедеятельности микроорганизмов?» С целью ответа на этот вопрос Жангу [19] изучил влияние токсинов столбняка и дифтерии на ресничных инфузорий. Однако он не смог представить доказательств того, что эти вещества оказывают какое-либо особое токсическое действие на Paramaecia. Эти инфузории прекрасно выдерживают дозы культур дифтерийной и столбнячной палочки, выращенных в бульоне и очищенных от бацилл путем фильтрации, столь же большие, как и дозы обычного бульона, в котором не культивировались бациллы. Жангу делает из этого вывод, что Paramaecia обладают естественным и абсолютным иммунитетом против этих двух токсинов. Когда мы принимаем во внимание тот факт, что эти яды действуют лишь слабо при обычных температурах и часто безвредны для «холоднокровных» животных, нас, возможно, может искусить мысль приписать иммунитет инфузорий температуре, которая поддерживалась в инкубаторе во время проведения экспериментов Жангу. Руководствуясь этим ходом мыслей, г-жа Мечникова испытала действие сыворотки крови угрей, которая очень токсична не только для теплокровных позвоночных, но и для холоднокровных позвоночных и беспозвоночных, на Paramaecia, причем при низкой или средней температуре. Эта сыворотка угря, однако, не оказывала большего токсического действия, чем сыворотка крови других животных.

Микробные токсины безвредны не только для ресничных инфузорий, но и для многих других одноклеточных организмов. В настоящее время хорошо известно, что эти токсины при воздействии воздуха вскоре заселяются довольно богатой флорой микроорганизмов, среди которых преобладают бактерии и дрожжи. Я смог доказать [20], что эти организмы не только не страдают в своей нормальной жизни от присутствия токсинов дифтерии или столбняка, но и быстро вызывают более или менее полное разрушение этих ядов. Жангу также наблюдал, что дрожжи пышно процветают в этих бактериальных токсинах. Быстрое увеличение числа микроорганизмов и разрушение этих ядов происходят при температурах, варьирующих от 15° до 37° C.

[23]

В то время как низшие организмы невосприимчивы к бактериальным токсинам, которые в совсем небольших дозах способны убить человека и высших животных, многие микроорганизмы проявляют особую чувствительность к определенным жидкостям животного происхождения. В следующей главе мы более подробно рассмотрим это микробицидное свойство гуморов. Здесь необходимо лишь указать на некоторые факты, касающиеся этого свойства, рассматривая их исключительно с точки зрения иммунитета низших организмов. Самым ярким примером бактерицидной силы животной жидкости, безусловно, является действие сыворотки крови крысы на бациллу сибирской язвы. Этот факт, открытый в 1888 году фон Берингом [21], привел к заключению, что кровь крысы содержит органическое основание, способное убивать и растворять значительное количество бацилл сибирской язвы. Несколько исследователей подтвердили наблюдение фон Беринга и дополнили его тем фактом, что бацилла может быть легко приучена к токсическому действию этой сыворотки. Так, Савченко [22] в исследовании, проведенном в моей лаборатории, смог путем последовательных культур приучить бациллу сибирской язвы к существованию в чистой сыворотке крысы. В этом случае, следовательно, был произведен реальный приобретенный иммунитет низшего растения против токсического вещества животного происхождения. Совсем недавно Даниш продемонстрировал то же самое и добавил несколько других фактов, которые, по-видимому, проливают свет на средства, с помощью которых бактерия адаптируется к яду. Он показал в работе, выполненной в Институте Пастера [23], что бацилла сибирской язвы защищает себя от токсического действия сыворотки, окружая себя толстым слоем, состоящим из своего рода слизи, которая фиксирует токсин крови крысы и делает его безвредным. Эта же слизь, но в меньшем количестве, также вырабатывается в культуре бациллы, выращенной в обычном бульоне. Когда такая культура освобождается от содержащихся в ней бацилл путем фильтрации через фарфор и немного этой жидкости добавляется к сыворотке крысы, последняя становится менее бактерицидной, чем смесь той же сыворотки с обычным бульоном. Даниш предполагает, что это объясняется присутствием в фильтрате определенного количества слизистого вещества, вырабатываемого бациллой, которое фиксирует и нейтрализует часть «крысиного токсина». Если вместо посева обычной бациллы, чувствительной к этому токсину, мы инокулируем бульон бациллой сибирской язвы, которая ранее была приучена к сыворотке крысы, мы обнаружим, что жидкость этой культуры при фильтрации нейтрализует большую пропорцию токсина. Даниш делает из этого вывод, что акклиматизированная бацилла приобрела свойство вырабатывать больше слизи, чем обычная бацилла, и что по этой причине большее количество этого защитного вещества переходит в жидкость культуры.

[24]

Образование прозрачной оболочки несколько раз наблюдалось у бациллы сибирской язвы, особенно в тех случаях, когда этот организм оказывается в «состоянии защиты» против различных вредных влияний. Например, эта оболочка хорошо развита у бациллы сибирской язвы, которая вторгается в кровь ящериц, животных, которые в целом очень устойчивы к сибирской язве [24]. При аналогичных условиях стрептококки, которые, как правило, не образуют слизистой оболочки, будут развивать ее исключительного размера. Морская свинка в целом очень устойчива к стрептококку, против которого она проявляет очень эффективную реакцию. Иногда, однако, этот иммунитет уступает; в таких случаях, как продемонстрировал Ж. Борде [25], стрептококк, чтобы преодолеть естественное сопротивление морской свинки, оказывается окруженным оболочкой такой толщины, какая редко встречается в мире бактерий (рис. 2).

Рис. 2. Стрептококк, окруженный защитной оболочкой.

Рис. 3. Туберкулезная палочка, окруженная прозрачной оболочкой и заключенная в гигантскую клетку песчанки.

[25]

Аналогичные факты наблюдаются также в случаях, когда микроорганизм защищается от действия веществ, заключенных в животных клетках. Я могу привести в качестве примера туберкулезную палочку внутри гигантских клеток песчанки (Meriones shawii), где под влиянием вредных веществ, содержащихся в этих клетках, туберкулезная палочка (рис. 3) обволакивает себя прозрачной оболочкой, подобной оболочке бациллы или стрептококка. Поскольку действие гигантской клетки все еще не прекращается, туберкулезная палочка секретирует вторую оболочку (рис. 4) и продолжает окружать себя целым рядом таких оболочек (рис. 5), таким образом становясь похожей на пальмеллевидную водоросль, окруженную последовательными слоями мембран, или некоторые другие растительные клетки, чье главное средство защиты от всякого рода вредных влияний состоит в производстве этих защитных мембран.

Рис. 4. Другая туберкулезная палочка, окруженная двумя мембранами.

Рис. 5. Туберкулезная палочка, окруженная серией концентрических слоев.

[26]

Совсем недавно Троммсдорф [26] в лаборатории Бюхнера в Мюнхене провел серию экспериментов по адаптации холерного вибриона и брюшнотифозной палочки к бактерицидному веществу, найденному в крови кролика. Он смог подтвердить результаты своих предшественников и с помощью различных экспериментов убедился, что эти два микроорганизма способны адаптироваться к существованию в дефибринированной крови и в сыворотке крови кролика.

Иммунитет, или акклиматизация вредных организмов к различным токсинам, представляет несомненную аналогию с явлениями адаптации, проявляемыми этими организмами к минеральным или органическим ядам. Давно известно, что одни и те же виды простейших встречаются как в пресной, так и в соленой воде и что можно постепенно приучить инфузорий и Amoebae переносить количество морской соли, которое поначалу для них абсолютно смертельно. Эта толерантность не приобретается, если не позаботиться об увеличении количества соли очень постепенно: слишком резкое повышение неизбежно вызывает смерть. Таким способом Кон [27] приучил пресноводных Euplotes к жизни в искусственной морской воде, содержащей 4% хлорида натрия. В экспериментах Бальбиани [28] пресноводные монады (Menoidium incurvum и Chilomonas paramaecium) очень быстро погибали при добавлении ½% этой соли; но когда она добавлялась небольшими последовательными дозами (0,05 в день), они легко привыкали к концентрации 1%. В инцистированном состоянии простейшие еще более устойчивы, чем в активном состоянии, к различным солям, которые могут быть добавлены в их нормальную питательную среду. Вероятно, стенка цисты препятствует проникновению этих веществ в эндоплазму. Если небольшое количество анилинового красителя добавить в жидкость, содержащую инцистированных инфузорий, видно, что мембрана цисты окрашивается очень интенсивно, но тело инфузории остается неокрашенным. Мембрана поглощает большое количество красящего вещества, после чего, будучи насыщенной, перестает его принимать; но она не позволяет красителю проникнуть в эндоплазму.

[27]

Бальбиани (loc. cit. стр. 580), сравнив действие солей натрия с действием солей калия и лития на инфузорий, приходит к заключению, что вредное влияние этих веществ может быть лишь частично объяснено осмотическими явлениями. В дополнение к ним необходимо призвать чисто химическое действие. Он основывает свое мнение на том факте, что изотонические растворы трех солей, действующие на инфузорий одного и того же вида и одного и того же происхождения, оказывают различное влияние. Соли калия и лития действуют гораздо более энергично, чем соли натрия. Следовательно, простейшие способны адаптироваться прогрессивно не только к вредным влияниям физиологического характера, но и к влияниям химической природы. Так, инфузории и ризоподы могут быть приучены к действию высоких температур, к интенсивному свету и т. д. С другой стороны, они могут быть приучены к токсическим действиям истинных ядов. Давенпорт и Нил [29] установили факт, что стенторы, содержавшиеся в течение двух дней в слабом растворе сулемы (0,00005%), приобретают толерантность к дозе этого яда в четыре раза большей, чем летальная доза для особей, ранее содержавшихся в чистой воде. То же самое наблюдалось в связи с токсическим действием хинина. Этот иммунитет нельзя приписать отбору и выживанию тех инфузорий, которые обладают естественной устойчивостью к сулеме. Он действительно приобретен в результате прямого и постепенного химического влияния на протоплазму стенторов, которые, будучи адаптированными, все выживают при дозах, летальных для неакклиматизированных контрольных организмов.

[28]

Растительные микроорганизмы, которые культивируются гораздо легче, чем простейшие, часто проявляют наиболее характерные явления акклиматизации. Первые систематические исследования в этом направлении были проведены Коссаковым [30] в лаборатории Дюкло. Он изучал антисептическое действие буры, борной кислоты и сулемы на микроб сибирской язвы и несколько других бацилл (Bacillus subtilis, Thyrotrix scaber и T. tenuis). Он обнаружил, что все эти микроорганизмы могут быть постепенно приучены к дозам, которые абсолютно бактерицидны для того же вида, если он не акклиматизирован. Акклиматизированная Thyrotrix tenuis выдерживает почти вдвое большее количество двухлористой ртути, чем неакклиматизированная бацилла. Обычная бацилла сибирской язвы вообще не будет развиваться, если питательная среда содержит более 0,005 борной кислоты, в то время как тот же организм, будучи приученным путем прохождения через последовательные культуры, в которых это вещество присутствует в постепенно возрастающих пропорциях, хорошо растет, несмотря на присутствие 0,007 того же антисептика. С тех пор как были сделаны эти наблюдения, подобные факты были продемонстрированы несколькими другими исследователями, и легкая акклиматизация бактерий к ядам в настоящее время общепризнана. Даниш (loc. cit.) с целью выяснения механизма этой адаптации изучил действие мышьяковой кислоты на Bacillus anthracis. Он продемонстрировал, что эта бацилла будет постепенно приучать себя расти в бульоне, содержащем количество мышьяковой кислоты, которое поначалу подавляло всякое развитие. Во время этого явления адаптации, которое приобретается после серии пассажей через среды, все более и более сильно насыщенные мышьяком, бацилла секретирует покрытие из слизистого вещества, которое защищает чувствительные части микробной клетки. Здесь, следовательно, сформировалось нечто точно соответствующее тому, что тот же исследователь продемонстрировал у бацилл сибирской язвы, которые приобрели толерантность к сыворотке крысы. Эта аналогия распространяется даже на выбрасывание защитного вещества в культуральную жидкость. Когда сеют обычную неадаптированную бациллу в мышьяковистый бульон, к которому была добавлена некоторая часть жидкости из культуры адаптированной бациллы, развитие происходит заметным образом. Напротив, когда тот же материал «высевается» в мышьяковистый бульон того же состава, но к которому был добавлен фильтрат из неадаптированной культуры, бацилла развивается далеко не так хорошо. Разница объясняется присутствием в жидкости, в которой росла адаптированная бацилла, определенного количества слизистого вещества, которое фиксирует мышьяк и предотвращает его действие на протоплазму микроорганизмов.

[29]

Дрожжи также очень легко адаптируются к антисептикам. Это свойство даже нашло практическое применение. Мы знаем, что небольшие дозы плавиковой кислоты способны предотвращать пролиферацию дрожжей пива, и Эфрон [31] приучил это растение жить в средах, содержащих количество плавиковой кислоты, которое абсолютно ингибирует неадаптированные дрожжи. В этих условиях адаптированные клетки подвергаются стимуляции, которая вызывает производство большего количества спирта. Дрожжи, адаптируясь к антисептическим дозам (300 мм плавиковой кислоты на 100 куб. см пивного сусла), приобретают своего рода иммунитет, которым они не обладали в первом случае. Более того, это приобретенное свойство может наследственно передаваться новым поколениям, развивающимся в обычном пивном сусле, в которое плавиковая кислота не была добавлена. Стимулирующее действие этого вещества на ферментативное свойство не зависит от кислой реакции плавиковой кислоты, ибо другие кислоты, которые не являются антисептическими, такие как винная кислота, не способны его вызывать.

Приобретенный иммунитет против плавиковой кислоты строго специфичен, причем дрожжи, которые были адаптированы к этому веществу, становятся даже более восприимчивыми к действию других ядов.

Дюкло [32] уже настаивал на отношениях, которые существуют между антисептиками и продуктами питания. Муравьиный альдегид, который обладает очень мощным коагулирующим и, следовательно, сильно антисептическим действием на протоплазму, может фактически служить пищей для микроорганизмов. Thyrotrix tenuis, изученная в этой связи Пере [33], адаптируется к присутствию этого альдегида и использует его для своего питания. Здесь производится нечто, что напоминает случай простейших, которые переваривают паразитические организмы.

В настоящее время в микробиологии существует общепринятая идея, что бактерии и дрожжи, которые изначально не используют определенные вещества, адаптируются к использованию их в качестве питательных веществ. Диенер [34] опубликовал подробную работу об адаптации дрожжей к молочному сахару. Этот сахар обычно игнорируется дрожжами, которые вызывают ферментацию глюкозы; однако нетрудно адаптировать их к галактозе, которую они затем атакуют и превращают в спирт и углекислоту.

Простейшие могут быть прогрессивно приучены не только к ядам, но и к измененным физическим условиям. Так, Даллингер [35] преуспел в повышении температуры воды, в которой росли жгутиковые инфузории, с 15,5° до 23° C, не вызывая их гибели. Продлив эксперимент на несколько месяцев, он даже смог приучить их к существованию при температуре 70° C. По мнению Давенпорта [36], взгляду, который разделяют многие другие исследователи, эта устойчивость к высоким температурам зависела от извлечения воды из протоплазмы. Даллингер также наблюдал, что у инфузорий, приученных к жизни в горячей воде, вакуоли становятся все меньше и меньше и могут даже фактически исчезнуть.

[30]

Эта адаптация, таким образом, является свойством, которое очень общее и широко распространено в микрокосме одноклеточных организмов. Оно связано с внутриклеточным пищеварением твердой пищи и с поглощением и трансформацией растворимых веществ. Эти явления, химические по характеру, тесно связаны с раздражимостью микроскопических организмов, которая представляет собой одно из фундаментальных свойств живых организмов.

Простейшее, которое невосприимчиво к паразиту, может защитить себя бегством или может поглотить и переварить паразита; другое, которое приобретает толерантность в отношении токсина или минерального яда, поглощает, фиксирует и трансформирует это вещество. Следовательно, во всех этих случаях иммунитета существует реакция живых элементов организма, что является прямым следствием раздражимости протоплазмы.

Прежде чем инфузория отступит от мертвого тела родственного организма, прежде чем простейшее секретирует пищеварительную жидкость вокруг добычи, которую оно проглотило, прежде чем бактерия секретирует слизистый слой для своей защиты и т. д., эти одноклеточные организмы должны получить ощущения, которые провоцируют вышеупомянутые реакции. Мы обязаны знаменитому ботанику Пфефферу самыми важными исследованиями этой раздражимости одноклеточных организмов, исследованиями, которые могут быть суммированы в общем утверждении, что это свойство подчиняется психофизическому закону Вебера-Фехнера. Пфеффер, наблюдая за движениями бактерий под влиянием возрастающих стимуляций, установил факт, что, в соответствии с этим законом, когда стимул возрастает в геометрической прогрессии, раздражимость возрастает в арифметической прогрессии, то есть реакция пропорциональна логарифму стимуляции. Для того чтобы подвижная бактерия (Bacterium termo), выращенная в пептонизированном растворе, могла воспринять разницу среды, необходимо поместить ее в раствор пептона с концентрацией в пять раз большей, чем исходная; более слабые растворы, в которых концентрация лишь в три или четыре раза больше исходной жидкости, вообще не привлекают бактерии; следовательно, эти различия находятся ниже их хемотактической чувствительности.

Различные реакции, которые проявляются при иммунитете одноклеточных организмов, реакции, которые зависят от раздражимости их протоплазмы, поэтому неоспоримо подпадают под категорию чисто клеточных явлений.

ГЛАВА II. ИММУНИТЕТ У МНОГОКЛЕТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ

Инфекционные заболевания растений.—Плазмодии миксомицетов и их хемотаксис.—Адаптация плазмодиев к ядам.—Патогенное действие Sclerotinia на фанерогамы.—Рубцевание растений.—Защита растений от бактерий.—Чувствительность растительных клеток к осмотическому давлению.—Адаптация растений к модификациям осмотического давления.—Зависимость химических явлений от раздражимости растительных клеток.—Закон Вебера-Фехнера.

[31]

По ряду причин этот иммунитет в растительном царстве не может быть рассмотрен удовлетворительным образом. Много внимания было уделено патологии растений, и этиология ряда растительных заболеваний была хорошо установлена в период, когда мы все еще блуждали в темноте относительно причин инфекционных заболеваний у человека и высших животных. Несмотря на это, ботаник отвел изучению явлений иммунитета второстепенное положение, и до настоящего времени не появилось ни одной работы, специально посвященной этому предмету. Лишь случайно затрагивался вопрос о сопротивляемости некоторых растений болезнетворным факторам, способным заражать или отравлять их. Поэтому нам потребовалось бы провести специальные исследования в этом направлении и сделать очень полное изучение ботанической литературы, прежде чем мы смогли бы представить нашим читателям резюме вопроса об иммунитете в растительном царстве. Поскольку такая программа невозможна, мы должны довольствоваться заимствованием у ботаников определенных фактов, которые проливают свет на некоторые аспекты общей проблемы, в которой мы заинтересованы.

[32]

Многие высшие растения подвержены инфекционным заболеваниям, вызываемым низшими растениями, из которых наиболее важными являются грибы. В то время как в животном царстве большинство инфекций обусловлено бактериями, эти микроорганизмы редко встречаются у растений; более того, когда они присутствуют, роль, которую они играют, почти всегда является вторичной. Эта разница обусловлена главным образом химическим составом «гуморов» в двух царствах, причем клеточный сок растений обычно кислый; при этом условии грибы развиваются гораздо лучше, чем бактерии.

Различные способы защиты от инфекционных заболеваний, которые были встречены у одноклеточных организмов, также обнаруживаются у многоклеточных растений. В то время как почти у всех растений клетки жесткие из-за присутствия хорошо развитой мембраны, некоторые низшие растения сохранили состояние, при котором протоплазма полностью голая и способна к движению. Миксомицеты специально отличаются амебоидной стадией существования и образованием крупных плазмодиев, которые выпячивают протоплазматические отростки и проявляют своего рода локомоцию, подобную той, что встречается у ризопод и споровиков.

[33]

Инфекционные заболевания среди миксомицетов должны быть очень редкими, так как до настоящего времени они не были отмечены ни одним наблюдателем. Очень вероятно, что плазмодии избавляются от инфекционных микробов, как и простейшие, как путем удаления паразитов, так и посредством внутриклеточного пищеварения. Последнее происходит в среде, которая отчетливо кислая, и с помощью растворимого фермента, описанного Крукенбергом [37] как своего рода пепсин. Мне не нужно здесь вдаваться в дальнейшие подробности, так как я уже рассматривал этот предмет в своих лекциях по сравнительной патологии воспаления. Тот факт, что миксомицеты могут поглощать живые организмы, был продемонстрирован Целаковским-младшим [38], который наблюдал, что споры различных грибов могут прорастать внутри плазмодия. В то время как наши концепции относительно сопротивляемости плазмодиев в отношении микроорганизмов основаны лишь на аналогиях и гипотезах, наши идеи об их иммунитете против растворимых веществ покоятся на хорошо установленных экспериментальных фактах. Мы обязаны Шталю [39] нашей первой информацией о способе, которым плазмодии сопротивляются ядам. Когда они помещаются в контакт с растворами солей, кислот или сахара в достаточно концентрированной форме, чтобы вызвать вредное действие, плазмодии используют свою амебоидную способность к движению, чтобы избежать этих жидкостей. Следовательно, они проявляют отрицательный хемотаксис, точно параллельный тому, что так часто наблюдается в случае одноклеточных организмов. Следовательно, у миксомицетов существует естественный иммунитет, обусловленный активностью их движений. Более того, своего рода приобретенный иммунитет у этих растений также был продемонстрирован Шталем. Ниже приводится отрывок из его статьи, относящийся к этому предмету, отрывок, очень важный с общей точки зрения [40]: «Если мы заменим воду в сосуде 1 или 2% раствором глюкозы, мы наблюдаем либо гибель плазмодиев, если действие слишком быстрое, либо просто их отступление от раствора глюкозы. Даже растворы ½ или ¼% поначалу избегаются плазмодиями и, если действие слишком быстрое, могут вызвать их смерть. Обычно плазмодии эмигрируют в те части субстрата, которые удалены от раствора, чтобы вернуться через некоторое время, часто только через несколько дней, и погрузиться в раствор глюкозы, как они делают это в настое дубильной кислоты, хотя и с большей нерешительностью. Следовательно, миксомицеты приспосабливаются медленно [41] к более концентрированному раствору, вероятно, отдавая определенную пропорцию своей воды. Я смог наблюдать те же явления даже с гораздо более концентрированными растворами (2%). Плазмодий, который в конце нескольких дней адаптировался к 2% раствору глюкозы и послал в него многочисленные отростки, обнаружил, что он вредно воздействуется, когда сахарный раствор был внезапно заменен чистой водой. Те, что остались живы, удалились на большое расстояние от верхнего слоя жидкости и не спускались снова до конца второго дня. После свежей смены жидкости мы смогли наблюдать сначала отталкивание, а затем притяжение плазмодиев, но определенное время всегда проходит, прежде чем плазмодии привыкают к изменению концентрации. Мы получаем тот же результат, когда мы заменяем 2% раствор не чистой водой, а ½ или 1% раствором» (стр. 166).

[34]

Де Бари [42] уже интерпретировал эти факты как обусловленные иммунитетом, приобретенным плазмодиями, результатом адаптации этих организмов к растворам, которых они поначалу тщательно избегали. Он выдвинул предположение, что подобная адаптация может иметь место в отношении твердых веществ, поглощаемых миксомицетами.

Поскольку эти явления приобретенного иммунитета у организмов столь примитивных и столь простого строения имеют огромное значение с точки зрения иммунитета в целом, я чувствовал себя обязанным подвергнуть их личному исследованию. Я нашел легким делом приучить плазмодии Physarum к растворам мышьяковистой кислоты, которые поначалу отталкивали их очень поразительным образом. Эта адаптация проявляется движениями плазмодиев и изменением от отрицательного хемотаксиса (отталкивание) к положительному хемотаксису (притяжение).

Невозможно в настоящем состоянии наших знаний точно указать модификации, которые претерпевают плазмодии во время этого процесса адаптации. Шталь предполагает, что они зависят «от некоторых особых свойств плазмодиев (вероятно, в большей или меньшей богатстве водой)»; и что это случай «не простых явлений, легких для объяснения, а чрезвычайно сложных явлений раздражимости».

Очевидно, что в этом случае приобретенного иммунитета мы имеем дело не с вопросом физической или химической модификации используемых растворов, а исключительно с реактивными явлениями со стороны живых плазмодиев.

После фазы активной жизни, во время которой миксомицеты движутся, питаются, переваривают и удаляют отходы, как это делают низшие животные, наступает стадия, когда они становятся неподвижными и превращаются в ряд спорангиев, наполненных округлыми спорами. Прежде чем оставить свой животный аспект ради аспекта истинных растений, плазмодии проявляют совершенно новые атрибуты. Они отвергают всякое питание и больше не поглощают инородные тела; они избегают влаги, которая ранее привлекала их, и перестают уклоняться от света.

[35]

Достигнув зрелости, миксомицеты объявляют себя истинными растениями и ведут пассивный образ жизни, пока не появится новое поколение. Большинство растений ограничены этой пассивной фазой миксомицетов. У последних она сохраняется лишь на короткий период, тогда как почти у всех растений это постоянное состояние. Именно на этой стадии эти организмы подвержены атаке паразитов, против которых им необходимо противопоставить все свои средства защиты. Наши знания об этих средствах защиты пока еще, как я уже заявлял, очень несовершенны, и пример Sclerotinia libertiana (или Peziza sclerotiorum), который был предметом исследований де Бари [43], остается до настоящего времени тем, который был изучен наиболее тщательно.

Этот гриб, принадлежащий к группе дискомицетов, вторгается во многие виды растений и часто производит большие опустошения среди культурных растений наших полей и садов, таких как рапс, конопля, петунии, георгины и т. д. Мицелий этой Sclerotinia развивается в стеблях травянистых растений и производит склероции внутри них, формы сопротивления, которые в данном случае черные и напоминают мелкие частицы мышиного помета.

Споры Sclerotinia прорастают и образуют мицелиальные нити на поверхности растений. Для того чтобы они могли проникнуть в ткани, эти нити должны атаковать клеточную мембрану, и для этой цели они секретируют жидкость, которая содержит как пищеварительный фермент, так и щавелевую кислоту, причем последняя необходима для действия фермента.

Присутствие этого «токсина» было продемонстрировано де Бари путем мацерации мицелия Sclerotinia. Полученный экстракт обладает хорошо выраженным действием на ткани многих растений (морковь, топинамбур, цикорий и т. д.). Под его влиянием протоплазма клеток сокращается, возникает подлинный плазмолиз, клеточная мембрана набухает, и ее слои между клетками растворяются. В результате этого пищеварительного действия клетки разделяются, и ткань размягчается. Этот экстракт при нагревании до 52° C теряет свое пищеварительное действие на целлюлозную мембрану, но все еще сохраняет свою способность вызывать плазмолиз. Эта реакция на температуру подтверждает взгляд, что сок гриба содержит растворимый фермент. Результаты исследований де Бари были подтверждены и частично дополнены экспериментами Лорана [44].

[36]

Общеизвестным фактом является то, что Sclerotinia libertiana вторгается по большей части в молодые растения. Поэтому можно утверждать, что заболевание, вызываемое этим грибом, подобно скарлатине или кори у человека, является «детским» заболеванием. Де Бари предположил, что иммунитет взрослых растений должен зависеть от большей сопротивляемости, которую их клеточные мембраны оказывают жидкости, секретируемой мицелиальными нитями. Прямые эксперименты показали точность его предположения. В то время как жидкость, извлеченная из Sclerotinia, легко переваривает ткань молодых растений, она оставляет нетронутой ткань взрослых растений того же вида.

В ходе этого заболевания мы имеем борьбу, происходящую между двумя растениями. Паразит пускает в ход токсические и пищеварительные секреты, которыми он стремится пропитать своего хозяина. Атакованное растение защищается секрецией мембран, способных сопротивляться действию секретов гриба. Эта борьба с помощью химических веществ, однако, направляется активностью живых клеток двух воюющих растений, активностью, зависящей от раздражимости их протоплазмы.

Пример, который мы только что изучили, может служить типом для нашего рассмотрения явлений иммунитета в растительном царстве. Суть прежде всего в том, чтобы предотвратить доступ паразитов к жизненно важным частям растения, противопоставляя им мембраны, насколько возможно устойчивые. Следовательно, большинство растений, как только производится малейшее повреждение, реагируют обильной клеточной пролиферацией и суберизацией внешних слоев. Клеточные мембраны последних утолщаются, целлюлоза превращается в суберин; таким образом образуется слой пробки, не очень проницаемый для жидкостей и газов. Посредством суберизации растение реагирует против более грубых повреждений, разрезов или ожогов, а также против гниения, вызываемого микроорганизмами.

Массарт [45] в чрезвычайно интересном мемуаре собрал известные данные, касающиеся рубцевания у растений, и продемонстрировал тот факт, что это очень изменчивый процесс. У многих листьев после повреждения нет попытки реагировать образованием рубцовой ткани. Многие водные и болотные растения реагируют лишь слабо. Их ткани отмирают и буреют, растения не защищаются рубцами, вероятно, из-за легкости, с которой потерянные части могут быть заменены. Однако, когда в тех же растениях производится повреждение частей, которые имеют большое значение для сохранения целостности особи, или повреждение органов, которые позволяют растению продолжать свое существование в течение зимы, рубцевание ран происходит быстро.

[37]

Старые или взрослые части в большинстве случаев реагируют иначе, чем молодые части. Так, молодые листья Clisia (пример, выбранный Массартом) реагируют на травматизм очень быстро и образуют подлинный каллюс, который компенсирует повреждение, но взрослые листья лишь образуют слой пробки в непосредственной близости от повреждения.

Существенный механизм рубцевания еще не был удовлетворительно проанализирован, но очевидно, в конечном счете, что он направляется раздражимостью живой протоплазмы растительных клеток.

Многие растения защищают свои раны своего рода повязкой, используя для этой цели соки, которые затвердевают при воздействии воздуха. Иногда эти соки, например латекс, заранее сформированы в растении и как бы всегда готовы к использованию; в других случаях они могут быть сформированы только в результате повреждения. В этом последнем случае смолы и камеди, которые служат для закрытия раны и защиты живых частей, получают название «рубцовых секретов» (Wundsecrete). Согласно взгляду, впервые сформулированному де Фризом, те соки, которые затвердевают под действием воздуха, оказывают большую услугу как в качестве естественных «повязок», так и в качестве предохранителей против атак растений и животных. Действительно, многие из этих секретов содержат эссенции, чье антисептическое и токсическое действие в настоящее время общепризнано [46].

[38]

Суберизация, образование каллюса и секреция соков, которые закрывают раны, — все это средства, легко используемые и очень мощные в обеспечении сопротивляемости растений против всякого рода вредных влияний, которые могут быть вызваны болезненным состоянием. Но эти процессы — не единственные средства, которыми располагают растения. Живые элементы растений обычно секретируют клеточный сок кислой реакции, который играет очень важную роль в защите растений от патогенных агентов. Лоран [47] изучил эту фазу иммунитета растений против бактериального гниения. Разновидность Bacillus coli communis, согласно этому исследователю, атакует картофель с помощью своих секретов способом, аналогичным тому, который уже был описан при обсуждении Sclerotinia. Эта бацилла производит растворимый фермент, который обладает силой переваривать целлюлозную мембрану в клубне картофеля, и в то же время секретирует щелочной сок, без которого это пищеварение не может продолжаться. Нагревание до 62° C разрушает растворимый фермент, и жидкость, таким образом нагретая, уже не способна переваривать слои клеточной мембраны между клетками. Несмотря на воздействие этой температуры, однако, она все еще сохраняет нетронутыми одно или даже несколько веществ, которые могут продолжать вызывать сокращение протоплазмы и в конечном итоге убить ее.

Когда Лоран помещал разрезанные пополам клубни, происходящие из рас картофеля, которые были наиболее устойчивы к бактериальному гниению, в жидкость, произведенную Bacillus coli, а затем инокулировал их самой бациллой, он неизменно обнаруживал, что растительные клетки были глубоко поражены.

Щелочные секреты бациллы, изученной Лораном, могут быть нейтрализованы кислым соком картофеля, и когда определенные расы клубней оказываются иммунными к гниению, это, согласно этому исследователю, происходит из-за производства достаточно кислых клеточных соков. Более того, он фактически преуспел в сообщении искусственного иммунитета разновидностям картофеля, которые были наиболее восприимчивы к гниению, путем погружения их на несколько часов в растворы определенных органических кислот. С другой стороны, когда он обрабатывал разновидности, наделенные хорошо выраженным естественным иммунитетом, щелочными растворами, клубни становились очень восприимчивыми к гниению, вызываемому бациллой.

Борьба между картофелем и Bacillus coli сводится, таким образом, к химической реакции между щелочными клеточными секретами микроорганизма и кислыми секретами картофеля. Этот общий факт, согласно Лорану, объясняет роль, которую играют определенные удобрения в определении восприимчивости или сопротивляемости, проявляемой картофелем и многими другими растениями против инфекционных заболеваний.

Мы знаем, что добавление фосфатов в почву увеличивает иммунитет некоторых культурных растений. Эти вещества жадно поглощаются корнями и производят кислые соли, которые растворяются в клеточном соке. Азотистые удобрения, с другой стороны, как калийные, так и известковые, уменьшают сопротивляемость тех же растений, вероятно, из-за того факта, что они вызывают уменьшение кислотности клеточного сока.

Но эти удобрения могут действовать по-разному на разные растения. Так, те же фосфаты, которые придают иммунитет картофелю против бактериального гниения, делают топинамбур более восприимчивым к атакам Sclerotinia.

[39]

Лоран объясняет этот факт как обусловленный разницей в реакции среды, которая благоприятствует действию того или иного из растворимых ферментов двух паразитов. Фермент бациллы переваривает клеточную мембрану в щелочной или слабокислой среде, тогда как гиперацидность, которая возникает в результате поглощения фосфатов, предотвращает это пищеварение и, следовательно, помогает растению в его борьбе. С другой стороны, фермент Sclerotinia, как видно из исследований де Бари, будет переваривать целлюлозу даже в отчетливо кислой среде. Гиперацидность, вызванная фосфатным удобрением, в этом случае благоприятствует паразиту и позволяет ему взять верх в борьбе с тканями артишока.

Помимо нейтрализации микробных продуктов, кислоты клеточного сока также оказывают вредное воздействие на большинство бактерий, которые развиваются только в нейтральной или щелочной среде; именно по этой причине бактериальные заболевания встречаются у растений гораздо реже, чем у животных.

Секреция клеточных соков, следовательно, является очень важным элементом защиты растений; поэтому будет полезно как можно точнее установить основной способ их действия. Растительные клетки, как правило, очень чувствительны к влияниям, которым они подвергаются; они с большой точностью различают изменения, происходящие в их окружении. Они, действительно, способны распознавать не только физические свойства, но и химический состав среды, в которой живут.

Растительные клетки очень точно оценивают осмотическое давление жидкости, которая их омывает, и реагируют на этот раствор повышением или понижением собственного внутреннего давления. Ван Риссельберге [48] в тщательно проведенном исследовании продемонстрировал, что когда растительные клетки (особенно эпидермальные клетки некоторых видов Tradescantia) помещаются в раствор с большей плотностью, чем та, к которой клетки привыкли, внутриклеточное давление повышается; в растворе с меньшей плотностью давление понижается. Эти изменения осмотического давления обусловлены вариациями плотности клеточного сока, в то время как эти вариации, в свою очередь, определяются химическими превращениями. Таким образом, если клетку обработать слишком концентрированным раствором, она вырабатывает щавелевую кислоту, которая, растворяясь в клеточном соке, является, благодаря малости своей молекулы, весьма осмотически активной.

[40]

С целью подтверждения этого точными фактами ван Риссельберге изучил кислоты клеточного сока Tradescantia. В нормальном соке он обнаружил постоянное присутствие яблочной кислоты и лишь в редких случаях — следы щавелевой кислоты. Затем он определил кислоты, присутствующие в листьях того же растения после того, как они несколько дней находились в контакте с довольно концентрированными растворами тростникового сахара. В каждом анализе он обнаруживал щавелевую кислоту в весьма заметном количестве. Таким образом, в растении, которое адаптируется к более концентрированным растворам среды, происходит выработка щавелевой кислоты, служащая цели повышения давления клеточного сока.

Происхождение этой щавелевой кислоты не удалось точно установить, но ван Риссельберге полагает, что она, вероятно, образуется за счет глюкозы.

Согласно исследованиям Гисслера, щавелевая кислота локализуется преимущественно в эпидермисе и вообще в периферических тканях растений; поэтому весьма вероятно, что она выполняет защитную роль против всевозможных вредных влияний. Ботаники действительно полагают, что щавелевая кислота удерживает травоядных животных, особенно слизней и тлей, от нападения на растения, богатые этим веществом. Она также полезна для удержания влаги в поверхностных клетках. Очень вероятно, что она также играет важную роль как фактор поддержания у растений иммунитета против бактериальных заболеваний.

Растительная протоплазма, способная увеличивать выработку кислот для повышения осмотического давления, может также, в случае необходимости, вызывать его уменьшение.

Когда клетки Tradescantia переносятся из концентрированного раствора в гораздо более разбавленный, часто можно наблюдать выпадение в осадок в клеточном соке кристаллов оксалата кальция; это приводит к уменьшению осмотического давления. Когда плотность среды изменяется и растительная ткань снова переносится в более крепкий раствор, кристаллы оксалата растворяются в результате новой выработки кислоты.

Эти химические процессы, столь важные для жизни растений в целом и для обеспечения им иммунитета против инфекционных агентов в частности, зависят от раздражимости протоплазмы. Заключенная в свою прочную и более или менее толстую оболочку, живая часть растительной клетки с тонкой проницательностью оценивает каждое изменение, происходящее вокруг нее.

[41]

Массарт [49] показал, что раздражение, вызванное травматизмом, часто распространяется на значительное расстояние и может вызвать реакцию в очень удаленных клетках. Если срединную жилку листа Impatiens sultani разрезать у основания пластинки, рана не рубцуется, но через несколько дней лист отделяется от стебля.

Раздражимость — это фундаментальное свойство всех живых существ. Растение может реагировать быстрыми движениями, как в случае с Mimosa pudica, или более медленно — химическими реакциями — как в случае адаптации к плотности среды. Эти реакции возникают в результате различных видов раздражимости, которые проявляют специфический характер.

Именно эта специфичность определяет, будет ли реакция, проявляющаяся в движениях, направлена в ту или иную сторону. Стебель, благодаря специфической раздражимости своих живых частей, поворачивается к свету; в то время как корень, направляемый другой раздражимостью, растет вниз в почву.

Раздражимость растений, подобно раздражимости одноклеточных организмов, подчиняется психофизическому закону Вебера-Фехнера. Пфеффер [50] впервые продемонстрировал это для подвижных сперматозоидов тайнобрачных растений. Массарт [51] с помощью серии остроумных экспериментов по раздражимости плесени (Phycomyces nitens) к свету показал, что тот же закон регулирует движения этого растения к источнику света. Эта раздражимость гриба к свету гораздо более тонкая, чем хемотаксис сперматозоидов мхов и папоротников, а также бактерий.

Эррера пришел к выводу из рассмотрения экспериментов ван Риссельберге, что осмотическая реакция растений также должна подчиняться этому психофизическому закону. Его ученик по его просьбе провел систематические исследования по этому вопросу, и результаты полностью подтвердили его предвидение. Согласно данным, полученным ван Риссельберге [52], клеточная осмотическая реакция возрастает в арифметической прогрессии по мере того, как осмотическое раздражение возрастает в геометрической прогрессии. Таким образом, осмотическая реакция пропорциональна логарифму раздражения.

[42]

Подводя итог, явления адаптации и иммунитета у растений, как и у одноклеточных организмов, очень широко распространены. Растения защищаются с помощью своих прочных оболочек и секретов, физические и химические свойства которых они способны изменять. Эти явления зависят от живых частей клетки, которые регулируют их в соответствии со своими высокоразвитыми видами раздражимости. Благодаря этой способности растения могут постепенно адаптироваться к концентрации среды и присутствию ядов, которые поначалу вызывают серьезные нарушения. Поэтому растения, наряду с естественным иммунитетом, обладают приобретенным иммунитетом против многих патогенных агентов.

ГЛАВА III ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОБ ИММУНИТЕТЕ В ЦАРСТВЕ ЖИВОТНЫХ

Примеры естественного иммунитета среди беспозвоночных. — Иммунитет против микроорганизмов и невосприимчивость к микробным ядам — два различных свойства. — Рефрактерный организм не устраняет микроорганизмы через выделительные каналы. — Он уничтожает их процессом резорбции. — Судьба инородных тел в организме. — Резорбция клеток. — Внутриклеточное пищеварение. — Это пищеварение осуществляется с помощью растворимых ферментов. — Пищеварение у планарий и актиний. — Актинодиастаза. — Переход от внутриклеточного пищеварения к пищеварению с помощью секретируемых соков. — Пищеварение у высших животных. — Энтерокиназа и ее роль в пищеварении. — Психические и нервные элементы в пищеварении. — Адаптация панкреатической секреции к виду пищи. — Выделение пепсина в кровь и мочу.

[43]

Как показано в двух предыдущих главах, одноклеточные организмы и растения дают свидетельства многочисленных явлений иммунитета. Наряду с естественным иммунитетом мы находим у них несомненные доказательства адаптации к присутствию болезнетворных агентов — доказательства, которые позволяют нам сделать вывод, что случаи приобретенного иммунитета часты. В таком случае вполне естественно, что царство животных не должно быть исключением из общего правила. Действительно, иммунитет против патогенных агентов широко распространен у животных, и мы постоянно видим проявления естественного иммунитета не только против паразитов и их токсинов, но и против ядов в целом. Столь же часто мы находим случаи приобретенного иммунитета против этих болезнетворных агентов.

[44]

До сих пор мы мало знаем о явлениях иммунитета у низших животных, принадлежащих к большой группе беспозвоночных. Но можно с уверенностью утверждать, что они также часто наделены естественным иммунитетом против микроорганизмов и бактериальных токсинов. В качестве примера я могу привести случай крупных белых личинок жука-носорога (Oryctes nasicornis), часто встречающихся в дубильной коре. Будучи очень восприимчивыми к холерному вибриону — 1/8000 культуры [53] этого организма достаточно, чтобы вызвать смертельный сепсис, — эти личинки проявляют очень замечательный естественный иммунитет против бацилл сибирской язвы и дифтерии. Большая доза бактерий второй вакцины против сибирской язвы, смертельная для кроликов, морских свинок и мышей, переносится личинками жука-носорога без каких-либо неудобств. Они столь же невосприимчивы к большим дозам дифтерийной палочки. И все же нет недостатка в видах насекомых, которые восприимчивы к этим же микроорганизмам. Так, согласно А. Ковалевскому [54], сверчки очень легко заражаются сибирской язвой даже при умеренных температурах (22°–23° C). С другой стороны, они, по мнению того же автора, невосприимчивы к бацилле птичьего туберкулеза. Многие беспозвоночные, изученные с этой точки зрения, представляют аналогичные факты, которыми, однако, нам сейчас не нужно заниматься.