«Гарвардские психологические исследования, том 2»

РИС. 3. Кривые усиления-торможения для моментальной слуховой стимуляции, основанные на величине реакции. Самка № 2 —— Самка № 4 ....

Все кривые построены по методу, который будет описан сейчас в связи с Рис. 2. Этот рисунок представляет кривые усиления-торможения для самцов № 1 (сплошная линия на рисунке) и № 3 (пунктирная линия). Если на этом рисунке мы позволим нулевой точке на ординатах представлять значение реакции на тактильный стимул при предъявлении в одиночку, то значение реакции на слухо-тактильные стимулы будет представлено в некоторой точке выше нулевой точки, если эта реакция была больше тактильной реакции (усиление), и ниже нулевой точки, если реакция была меньше тактильной (торможение). Поскольку одной из наших выбранных мер усиления и торможения является величина, в процентах от тактильной реакции, на которую слухо-тактильная реакция превышает или не достигает тактильной реакции, такая кривая усиления-торможения, как на Рис. 2 (сплошная линия), может быть построена сразу по данным, приведенным в столбце четыре Таблицы 3. Здесь слуховой стимул, будучи одновременным с тактильным, вызвал 62% усиления, как указано на рисунке. Цифры на левом поле кривых указывают величину усиления или торможения в процентах от тактильной реакции; цифры в нижней части кривых отмечают интервалы. На кривых точки указывают интервалы, использованные в экспериментах. Каждая из кривых построена на основе 700 реакций.

РИС. 4. Кривые усиления-торможения для моментальной слуховой стимуляции, основанные на количестве реакций. Самец № 1. —— Самец № 3 ....

РИС. 5. Кривые усиления-торможения для моментальной слуховой стимуляции, основанные на количестве реакций. Самка № 2 —— Самка № 4 ....

Во всех отношениях сравнимы с кривыми для самцов № 1 и № 3 на Рис. 2 кривые для самок № 2 и № 4 на Рис. 3. Примечательно сходство двух кривых на каждом рисунке. Поскольку условия экспериментирования были одинаковыми для всех животных, это, по-видимому, указывает на половые различия, которые заслуживают дальнейшего исследования. Кривые ясно показывают большее усиление у самцов и большее торможение у самок.

Рисунки 4 и 5 представляют собой кривые усиления-торможения для той же серии экспериментов, построенные на основе количества реакций сверх половины, которые были усилены или заторможены. Поскольку было пятьдесят пар реакций с каждой лягушкой для каждого интервала, равномерное усиление было бы представлено двадцатью пятью реакциями выше базовой линии; равномерное торможение — двадцатью пятью реакциями ниже базовой линии. Количество реакций указано цифрами на левом поле; интервалы — цифрами под базовой линией. В качестве иллюстрации применения метода построения, кривая для самца № 1 (сплошная линия) на Рис. 4 построена по данным столбца пять Таблицы 3. При одновременных стимулах 17 реакций сверх половины, т. е. 17 + 25, или 42, были усилены; при интервале .35˝ средняя величина усиления составила 0,5 реакции; при интервале .45˝ 10 реакций сверх половины, т. е. 35, были заторможены, поэтому кривая падает до 10 ниже базовой линии.

РИС. 6. Составная кривая усиления-торможения для моментальной слуховой стимуляции, основанная на величине реакции. Лягушки № 1, 2, 3, 4. (Самцы и самки.)

РИС. 7. Составная кривая усиления-торможения для моментальной слуховой стимуляции, основанная на количестве реакций. Лягушки № 1, 2, 3, 4. (Самцы и самки.)

Точно так же, как Рисунки 2 и 3 позволяют напрямую сравнить результаты измерения величины усиления и торможения для самцов и самок, Рисунки 4 и 5 делают возможным сравнение подобным образом количества усиленных и заторможенных реакций для полов. Следует отметить, что два набора кривых, построенные на основе величины и количества реакций, согласуются во всех важных отношениях.

Рисунок 6 — это составная кривая величины усиления-торможения для четырех животных; Рисунок 7 — это составная кривая количества усиленных и заторможенных реакций.

Кратко говоря, результаты экспериментов, описанных до сих пор, таковы: (1) Слуховой стимул быстрого удара молотка производит максимальную величину усиления тактильной реакции, когда он подается одновременно с тактильным стимулом; (2) по мере того, как интервал между слуховым и тактильным стимулом приближается к .35˝, величина усиления постепенно уменьшается; (3) при подаче за .35˝ до тактильного стимула слуховой практически не оказывает влияния на тактильную реакцию; (4) по мере увеличения интервала выше .3˝ начинает появляться торможение; (5) тормозящее влияние слухового стимула наиболее велико, когда интервал составляет около .45˝; (6) когда интервал достигает .90˝, слуховой стимул снова становится неэффективным. Таким образом, оказывается, что кривая усиления-торможения этого конкретного стимула в описанных условиях является репрезентативной для нервного процесса, который завершается, проходя через две фазы, положительную фазу (усиление) и отрицательную фазу (торможение), примерно за одну секунду.

б. Продолжительная слуховая стимуляция. Эксперименты, описанные ранее, доказали, что моментальный слуховой стимул, который при предъявлении в одиночку никогда не вызывает видимой двигательной реакции, либо усиливает, либо тормозит реакцию на тактильный стимул, который он сопровождает или которому предшествует. Эксперименты, которые будут описаны сейчас, были проведены с целью выяснения того, происходят ли усиление и торможение таким же образом, если слуховой стимул является продолжительным, а не моментальным.

В пробной серии экспериментов с лягушкой № 1 было записано сто пар реакций для каждого из шести интервалов слуховой стимуляции. Слуховой стимул подавался звоном электрического звонка. Для всех интервалов звон звонка продолжался до тех пор, пока не подавался тактильный стимул. Когда два стимула подавались одновременно, слуховой стимул был неизбежно моментальным, как и в предыдущих экспериментах, но для всех других отношений стимулов звонок звенел в течение определенного времени до подачи тактильного стимула. Шесть отношений стимулов были: (1) одновременные, (2) звонок за .2˝ до и до тактильного, (3) звонок за .6˝ до, (4) звонок за 1.05˝ до, (5) звонок за 1.5˝ до и (6) звонок за 2.0˝ до. Другие условия этих экспериментов были такими же, как описанные ранее, за исключением того, что слуховой стимул здесь подавался открытием ключа, который освобождал маятник, вместо того чтобы подаваться поворотом ключа в ходе движения маятника. Этот метод подачи слухового стимула при освобождении маятника оказался неудовлетворительным из-за нерегулярности магнитного освобождения; в один раз маятник начинал движение немедленно, в другой раз была задержка до .1˝.

Кривая усиления-торможения, построенная на основе 1200 реакций в этой серии, представлена на Рис. 8. Прежде чем остановиться на рассмотрении важных особенностей этой кривой, нам следует отметить результаты некоторых более точных экспериментов с продолжительной слуховой стимуляцией.

РИС. 8. Кривая усиления-торможения для продолжительной слуховой стимуляции, основанная на величине реакции. Лягушка № 1.

С двумя животными, № 2, самкой, и № 3, самцом, было взято пятьдесят пар реакций для девяти различных интервалов (см. Таблицу 5) слуховой стимуляции. Каждая из кривых Рисунков 9 и 10, следовательно, основана на 900 реакциях. Условия для этих экспериментов были такими же, как для серии с моментальной стимуляцией, за исключением того, что электрический звонок занял место электрически приводимого молотка в качестве механизма для слуховой стимуляции.

РИС. 9. Кривые подкрепления-торможения при длительной звуковой стимуляции, основанные на величине реакции. Самка № 2 —— Самец № 3 ....

Важные факты, выявленные результатами этих экспериментов с длительной звуковой стимуляцией в отличие от экспериментов с кратковременной звуковой стимуляцией, заключаются в следующем: (1) в то время как для кратковременного звукового стимула в виде удара молотка подкрепление максимально при одновременности стимулов, в случае длительной стимуляции электрическим звонком подкрепление возрастает в течение интервала звуковой стимуляции в 0,25 с. Следовательно, два условия стимуляции дают нам разные типы кривых подкрепления-торможения. Для кратковременного стимула максимальное подкрепление проявляется при одновременности, а для длительного стимула — при 0,25 с; (2) переход от подкрепления к торможению происходит на отметке 1,2 с на кривых длительной стимуляции, тогда как на кривых кратковременной стимуляции он происходит на отметке 0,35 с; (3) максимальное торможение, которое проявляется на рассматриваемых кривых примерно на 1,5 с, меньше по сравнению с величиной подкрепления, чем на кривых кратковременной стимуляции; (4) звуковой стимул становится неэффективным, когда интервал, в течение которого он продолжается до тактильной стимуляции, составляет 2,0 с. Таким образом, кривые на рисунках 8, 9 и 10 представляют собой нейронный процесс, который проходит через положительную и отрицательную фазы примерно за 2 с. Эффект продления интервала звуковой стимуляции заключается в удлинении периода подкрепления; период торможения демонстрирует незначительные изменения.

Для более детальной демонстрации характера результатов этой работы данные, на основе которых были построены кривые рисунков 9 и 10, представлены в прилагаемой Таблице 5.

РИС. 10. Кривые подкрепления-торможения при длительной звуковой стимуляции, основанные на количестве реакций. Самка № 2 —— Самец № 3 ....

Представив результаты собственного исследования, я хочу обратить внимание на некоторые их взаимосвязи с работами других исследователей и кратко обсудить их значимость.

ТАБЛИЦА 5. ДЛИТЕЛЬНАЯ ЗВУКОВАЯ СТИМУЛЯЦИЯ (ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ЗВОНОК)

Frog No. 2. Female. Weight usually 25 grams.

Interval. Tactual Stimulation. Auditory and Tactual Stimulation. Amount of Reënforcement or Inhibition. Number of Reactions, Reënforced or Inhibited.

0″ 9.20 mm. 12.12 mm. + 31.7% +10.0

.25 4.56 11.88 +160.5 +22.5

.45 8.94 16.94 + 89.5 +18.5

.65 17.18 22.50 + 31.0 +15.5

.90 9.42 13.32 + 41.4 +14.5

1.20 10.54 9.64 - 8.5 - 2.5

1.40 24.00 20.64 - 14.0 - 6.0

1.58 19.16 17.80 - 7.1 - 7.0

1.95 14.50 15.40 + 6.2 + 5.5

Frog No. 3. Male. Weight usually 5 or 10 grams.

0″ 14.92 mm. 25.20 mm. + 68.9% +11.0

.25 15.88 38.54 +142.7 +24.0

.45 13.48 26.02 + 92.9 +13.5

.65 18.30 27.94 + 52.6 +13.0

.90 20.94 29.06 + 38.8 + 9.5

1.20 21.90 30.58 + 39.6 + 1.0

1.40 19.18 18.34 - 4.4 - 5.5

1.58 32.24 26.30 - 18.1 - 3.0

1.95 13.86 14.14 + 2.0 + 2.0

VI. ОБСУЖДЕНИЕ ЛИТЕРАТУРЫ И РЕЗУЛЬТАТОВ

Литература по вопросам подкрепления и торможения обширна, и даже та ее часть, которая специально касается важности временных отношений стимулов в связи с подкреплением и торможением, настолько обширна, что не кажется целесообразным пытаться дать ее систематическое резюме для целей данной статьи. Поэтому я ограничусь лишь теми исследованиями, которые внесли непосредственный вклад в решение проблем, рассматриваемых нами в настоящее время.

Боудич и Уоррен [156] обнаружили, что коленный рефлекс у человека подкрепляется, когда звуковой, зрительный или тактильный стимул предшествует удару по сухожилию на 0,1–0,5 с, тогда как те же стимулы оказывают тормозящее влияние, если они подаются за 0,5–1,0 с до удара по сухожилию.

По предложению Боудича Клегхорн [157] предпринял попытку исследовать влияние усложнения стимулов на произвольные движения. В этом исследовании графические записи, полученные с помощью эргографа, показали (1) что «сенсорный стимул», примененный как раз в тот момент, когда мышца начинала сокращаться (произвольно), вызывал увеличение высоты сокращения, и (2) что расслабление, следующее за сокращением с интерполированным сенсорным стимулом, происходит быстрее и полнее, чем когда стимул не подается (стр. 344). Клегхорн не уделил особого внимания значимости временных отношений используемых им стимулов, и его работа ограничилась феноменом подкрепления произвольного действия ввиду появления в ходе его исследования превосходной статьи Хофбауэра [158] о взаимодействии стимулов.

Хофбауэр всесторонне охватил область, которую планировал изучить Клегхорн. Эргографический метод был также использован Хофбауэром в его очень тщательном исследовании взаимодействия импульсов в центральной нервной системе человека. Было замечено, что в то время как испытуемый ритмично сокращал определенную группу мышц в ответ на заранее установленный сигнал (например, звук метронома), выстрел из пистолета вызывал сокращение, которое следовало непосредственно за ним и было намного сильнее среднего значения ритмической серии, в то время как следующее сокращение было соответственно меньше среднего. Таким образом, оказалось, что внезапный звук вызывал сначала подкрепление произвольного движения, а затем торможение. Согласно Хофбауэру, подкрепление максимально, когда произвольное движение происходит сразу после выстрела из пистолета. Когда выстрел предшествует сигналу метронома на 0,2 с, подкрепление все еще выражено, но затем оно быстро уменьшается, пока, наконец, на 0,5 с не появляется торможение. Когда интервал между двумя стимулами составляет 1,0 с, первый стимул практически не оказывает влияния на произвольное движение в ответ на второй. (Хофбауэр, стр. 558.)

То, что Боудич и Уоррен, не говоря уже о других исследователях предмета, описали для рефлекторного действия у человека, Хофбауэр, Клегхорн и другие показали, что это справедливо и для произвольных движений. К сожалению, мое собственное исследование было завершено до написания этой статьи, прежде чем я прочитал работу Хофбауэра, поэтому я не следовал методам обработки своих данных, которые сделали бы наши результаты непосредственно и легко сопоставимыми. Но, каковы бы ни были детали соотношения наших результатов, не может быть сомнений в том, что то, что он продемонстрировал для человека, верно в своем важном аспекте феноменов подкрепления-торможения для лягушки.

Важное значение для феноменов подкрепления и торможения, которые мы сейчас рассматриваем, имеют различные исследования рефрактерного периода и ритма нервной клетки и волокна. Существование рефрактерного периода в нервной субстанции, аналогичного тому, который был продемонстрирован для некоторых видов мышц Мареем [159], Энгельманом [160], Кайзером [161], Кушни и Мэтьюзом [162], Вудвортом [163] и многими другими, было доказано Брока и Рише [164].

Брока и Рише обнаружили, что у нормальной собаки рефрактерный период нервной субстанции слишком короток, чтобы его можно было легко обнаружить, поэтому они экспериментировали с животными, которые были слегка хлорализированы и содержались при температуре от 30 до 34° (средняя нормальная температура собаки составляет около 39,5°). В этих условиях собака, когда два идентичных стимула (одинаковых по качеству и интенсивности) применялись к коре головного мозга последовательно, демонстрировала следующие реакции: (1) когда стимулы были разделены интервалом 0,01 с, они подкрепляли друг друга (сложение); (2) когда интервал составлял 0,1 с, они частично тормозили реакцию (вычитание).

Относительно этого феномена Рише пишет в своем словаре физиологии (стр. 5): «Марей показал в 1890 году, что сердце лягушки в определенные моменты систолы невозбудимо. Теперь наши эксперименты доказывают, что церебральный аппарат через определенное время после возбуждения также перестает быть возбудимым: он тогда имеет рефрактерную фазу, и эта рефрактерная фаза гораздо более продолжительна, чем у сердечной мышцы». В более поздней публикации Рише [165] делает несколько поразительное заявление о том, что рефрактерный период не проявляется у нервов хладнокровных животных. У черепахи, согласно его результатам, подкрепление происходит до тех пор, пока интервал между двумя стимулами не превышает 2 с, в то время как при более длительных интервалах каждый стимул, по всем признакам, действует независимо. Рише, по-видимому, обобщил результаты на основе изучения черепахи. То, что его обобщение необоснованно, кажется мне весьма вероятным в свете результатов данной статьи, ибо существует много причин полагать, что феномены подкрепления-торможения, с которыми мы имели дело в случае лягушки, являются проявлениями существования того же процесса в нервной системе, который при несколько иных условиях эксперимента проявляет себя в так называемом рефрактерном периоде.

Исследования Рише и его учеников указывают на то, что время процесса, обусловливающего феномены подкрепления-торможения, составляет около 0,1 с. Стимулы, подаваемые с интервалом 0,1 с, не мешают друг другу. То, что процесс, лежащий в основе рефрактерного периода и феноменов подкрепления-торможения в наших экспериментах, является ритмическим двухфазным процессом, становится еще более вероятным благодаря следующим результатам. Хорсли и Шеррингтон [166] обнаружили, что скорость реакции обезьяны на стимуляцию коры составляет 12 в секунду, а Шеррингтон [167] обнаружил, что максимальная скорость волевых импульсов у человека составляет 10–12 в секунду.

Экснером было показано, что определенные движения стопы кролика могут быть вызваны стимуляцией либо коры, либо кожи стопы. Одновременная стимуляция обеих областей дает подкрепление. Стимуляция коры, если она подается не более чем за 3 с до подпороговой стимуляции кожи, делает последнюю эффективной. Когда оба стимула являются подпороговыми, каждый делает последующий эффективным, если интервал между ними не превышает 1/8 с (Шеррингтон [168]). Аналогично для собаки Экснер [169] доказал, что корковые и кожные стимулы подкрепляют друг друга, когда оба были подпороговыми, если интервал между ними не превышал 0,6 с. Корковые и звуковые стимулы, а также звуковые и кожные (кожи стопы) дали схожие результаты.

Физиологи давно знакомы с несколькими аспектами феноменов подкрепления и торможения у лягушки, но мне не известно ни одного детального исследования значимости временных отношений стимулов в этой связи. Гольц [170] обратил внимание на торможение рефлекса кваканья при периферической стимуляции, а также на несколько подобных феноменов. Нотнагель [171], Левиссон [172] и Введенский [173] внесли дальнейший вклад в наши знания об эффектах взаимодействия стимулов у лягушки. Введенский доказал, что применение индуцированного тока к нервно-мышечному препарату может привести либо к сокращению, либо к расслаблению мышцы, в зависимости от частоты стимуляции.

Совсем недавно Мерцбахер [174] занимался влиянием усложнения стимулов у лягушки с целью установления отношений органов чувств к рефлекторным движениям животного. Его первая статья касается прежде всего функциональной важности глаза в связи с рефлексами. К сожалению для требований этого исследования, он не уделял особого внимания временным отношениям своих стимулов. То, что зрительный и кожный стимулы подавались либо «в одно и то же время, либо с коротким интервалом друг от друга» (стр. 250), — это не тот тип информации, который требуют наши проблемы.

Согласно весьма интересным результатам Мерцбахера, зрительный стимул подкрепляет реакцию на кожный стимул. Как показывают результаты этой статьи, это лишь половина правды, ибо два стимула могут либо подкреплять, либо тормозить реакции друг друга. Поскольку Мерцбахер не наблюдал никаких признаков реакции на звуковую стимуляцию, он, по-видимому, не пытался изучать влияния уха в связи с рефлексами.

Не может быть сомнений в том, что слова «подкрепление» и «торможение», как они в настоящее время используются в связи с функциями нервной системы, охватывают множество широко различающихся феноменов. Мы можем сразу выделить по крайней мере два важных вида подкрепления или торможения: во-первых, то, которое обусловлено функционированием специальных усиливающих или тормозящих частей нервной системы; во-вторых, то, которое является результатом усложнения стимулов. Любой процесс в нервной системе может оказывать либо подкрепляющее, либо тормозящее влияние на одновременные или последующие процессы; несомненно, большинство процессов или импульсов в разное время оказывают оба эффекта. Нервная система постоянно модифицируется импульсами из многих источников, которые подавляют или усиливают друг друга в зависимости от их относительной интенсивности, их временных отношений и моторных отношений тех частей организма, на которые они воздействуют.

Существование так называемого рефрактерного периода в коре головного мозга и нерве указывает на то, что каждый стимул вызывает определенные фундаментально важные изменения в состоянии нервной субстанции. Эти изменения мы можем для удобства иллюстрации описать как модификацию возбудимости или функциональной способности центральных или периферических тканей. Каждый стимул заставляет часть нервной субстанции переходить из своего нормального состояния через состояние повышенной возбудимости, которое мы можем обозначить как положительную фазу, в состояние пониженной возбудимости — отрицательную фазу. Сначала происходит увеличение функциональной способности тканей, затем — уменьшение. Если в ходе изменения, вызванного данным стимулом, второй стимул становится эффективным, его результат в реакции определяется конкретной фазой тканей, на которую он воздействует. Если нервная система находится в состоянии повышенной возбудимости, а два стимула воздействуют на сенсорные области, чьи моторные связи не являются антагонистическими, реакция будет подкреплена, как мы говорим, предыдущим стимулом; если, однако, второй стимул попадает на отрицательную фазу нервной субстанции, реакция будет частично или полностью заторможена.

Факты, которые наиболее заметны в результате этого исследования, заключаются, во-первых, в том, что временное отношение стимулов является важным условием определенных форм подкрепления и торможения; во-вторых, что эффекты взаимодействия двух стимулов не могут быть изучены с выгодой без внимания к отношениям форм реакции, которые соответствуют каждому стимулу.

V. РЕЗЮМЕ

1. Моторные реакции зеленой лягушки на электрические стимулы тормозятся частично или полностью фотостимулами. Зрительный стимул движущегося объекта имеет аналогичный эффект. Было обнаружено, кроме того, что один и тот же зрительный стимул может либо тормозить, либо подкреплять моторную реакцию в ответ на электрическую стимуляцию. Когда два стимула подаются одновременно, происходит подкрепление; когда зрительный стимул предшествует электрическому на полсекунды или более, появляется торможение.

2. Звуковой стимул, который не вызывает никакой видимой реакции при подаче в одиночку, модифицирует дыхание и реакции на другие стимулы при подаче в связи с ними.

3. Кратковременный звуковой стимул в виде быстрого удара молотка при одновременности с тактильной стимуляцией подкрепляет реакцию на последний стимул. Это подкрепление, или увеличение величины реакции, варьируется от 50 до 100% от средней реакции на тактильный стимул в одиночку. Когда звуковой стимул подается до тактильного, подкрепление происходит в постепенно уменьшающемся количестве, пока интервал между двумя стимулами не достигнет 0,35 с; в этой точке звуковой стимул не оказывает видимого влияния на тактильную реакцию. По мере дальнейшего увеличения интервала появляется торможение и продолжается при интервалах от 0,35 с до 0,9 с. Подкрепление максимально, когда два стимула одновременны; торможение максимально, когда кратковременный звуковой стимул предшествует тактильному на 0,4–0,6 с. Когда интервал достигает 0,9 с, первый стимул не влияет на реакцию на второй.

4. Подкрепление больше для самцов, чем для самок; торможение появляется раньше и длится дольше в случае самок. Это, по-видимому, указывает на то, что самцы стимулируются к активности определенными звуковыми стимулами, тогда как самки становятся пассивными от подобных звуков.

5. Длительная звуковая стимуляция с помощью электрического звонка вызывает подкрепление и торможение в зависимости от временных отношений стимулов, как и кратковременная звуковая стимуляция, со следующими различиями: максимальное подкрепление происходит, когда тактильный стимул подается примерно через 0,25 с после начала звуковой стимуляции; подкрепление продолжается в течение периода 1,2 с, т. е. когда электрический звонок продолжает звонить до тех пор, пока не будет подан тактильный стимул, он подкрепляет тактильную реакцию от одновременности до 1,2 с. Затем появляется торможение и продолжается до 1,8 с. Как кратковременная, так и длительная звуковая стимуляция вызывают сначала подкрепление, затем торможение соответствующей реакции на тактильный стимул.

6. Кривые подкрепления-торможения для лягушки очень похожи на таковые для человека.

7. В случае нескольких пар стимулов, эффекты взаимодействия которых были изучены, проявляется подкрепление-торможение. Первый стимул подкрепляет реакцию на второй до тех пор, пока интервал между ними составляет не более 0,4 с, в то время как он тормозит реакцию, когда интервал длиннее. Остается определить, может ли эта кривая подкрепления-торможения, приведенная в описанных экспериментах, быть аналогично получена для любой пары стимулов, независимо от их отношения к реакциям.

8. В связи с изучением взаимных отношений стимулов, о которых дает отчет эта статья, были обнаружены некоторые факты, касающиеся слуха. Сводное изложение результатов по слуху можно найти на странице 551.

ВРЕМЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ НЕЙРОННЫХ ПРОЦЕССОВ

РОБЕРТА М. ЙЕРКСА

Время мышечного сокращения, согласно определениям нескольких исследователей, варьируется около 0,0035 с [175]. Сандерсон утверждает, что время для прямой стимуляции мышцы составляет приблизительно 0,0035 с, а для непрямой стимуляции, посредством нерва, — 0,007 с. Скорость нервной передачи у лягушки варьируется от 25 до 35 метров в секунду.

Время рефлекторной реакции, как и следовало ожидать, широко варьируется в зависимости от характера реакции, вызванной стимулом, состояния животного, а также качества и силы стимула. Для многих простых моторных реакций лягушки оно варьируется от 20 до 60 σ [176]. Является ли время рефлекторной реакции резко контрастирующим со временем инстинктивной и произвольной реакций, или же они неразличимо сливаются друг с другом — это вопрос, представляющий значительный интерес и важность для исследователя эволюции активности.

Время произвольной реакции может составлять 150 σ или быть таким же долгим, как жизнь, у животного, способного извлекать пользу из опыта, как лягушка. Это преимущественно отсроченный тип времени реакции.

Поскольку многое относительно временных отношений нейронных процессов у лягушки хорошо установлено, цель настоящей статьи — обратить внимание на некоторые экспериментальные результаты, которые указывают на существование четко определенных типов реакции и предполагают возможные значения времени реакции как признака разума.

Конкретные проблемы, которые предстоит рассмотреть: (1) варьируется ли время реакции у любого данного животного с равной частотой возникновения от короткого к длинному, или существуют определенные моды (наиболее часто встречающиеся классы), которые указывают на определенные типы реакции, такие, например, как рефлекторная, инстинктивная и т. д.? (2) Если существует распределение времени реакции вокруг одной или нескольких мод, какие типы реакции этим указываются? (3) Наконец, служит ли время реакции признаком или мерой сознания?

Я хочу особо обратить внимание на тот факт, что эта статья имеет дело с реакциями лягушки, а не с реакциями животных в целом.

РЕАКЦИИ НА ЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ СТИМУЛЯЦИЮ И ТИПЫ РЕАКЦИИ

Два года назад в связи с обсуждением времени реакции зеленой лягушки на электрические и тактильные стимулы [177] я представил кривую, показывающую распределение 277 времен реакции на электрический стимул. Кривая демонстрировала две четко определенные моды: одну между 60 и 70 σ, а другую около 160 σ. Кроме того, была группа отсроченных реакций в диапазоне около 500 σ. Эта форма распределения была интерпретирована в то время как показатель трех типов реакции, названных, соответственно, рефлекторной, инстинктивной и отсроченной.

С тех пор я получил и изучил в отношении формы распределения дополнительные данные, которые представлены в этой статье. Все реакции являются реакциями зеленой лягушки на электрическую стимуляцию. Стимул подавался с помощью проводов на реакционной доске, на которой лягушка находилась во время экспериментов. Когда происходила реакция в ответ на электрический стимул, цепь через измерительный прибор размыкалась высвобождением тонкой пружины, которая удерживалась на месте до момента реакции весом лягушки. Хроноскоп Хиппа, управляемый падающим экраном Кеттелла, служил механизмом измерения времени. Использовались три интенсивности стимула: (1) ток от одного сухого элемента Mesco, (2) от двух элементов и (3) от четырех элементов.

Из реакций, время которых было измерено, есть три серии. Серия I состоит из записанного времени реакции в ответ на стимул от одного элемента, Серия II — в ответ на стимул от двух элементов, и Серия III — в ответ на стимул от четырех элементов. Количество реакций, диапазон и мода каждой серии следующие:

Number of reactions Range Mode

Series I 193 161–798σ 235σ

Series II 288 41–647 235

Series III 256 61–178 105

Распределение 481 времени реакции Серий I и II показано на Рисунке 1; распределение 256 времен реакции Серии III — на Рисунке 2. Для обоих этих полигонов распределения времена реакции были сгруппированы в классы по 10 σ, начиная с класса 41–50 σ [178] в случае объединенных Серий I и II и с класса 61–70 σ в случае Серии III.

Серия I демонстрирует первичную моду на 235 σ. В этой серии нет рефлекторных реакций, если только не утверждать, что рефлекторные реакции лягушки могут иметь время реакции более 160 σ, но есть ряд отсроченных реакций, некоторые из которых имеют время реакции до 798 σ. Эту интенсивность стимуляции (один элемент) можно назвать вызывающей быстрые реакции, которые мы можем предварительно назвать инстинктивными, и отсроченные реакции, которые имеют все признаки произвольных актов. Нет реакций, которые попадали бы в диапазон, обычно считающийся рефлекторным диапазоном лягушки (20–60 σ), и относительно мало отсроченных реакций: почти все они сосредоточены вокруг моды 235 σ.

Серия II, в отличие от Серии I, демонстрирует вторичную моду на 65 σ в дополнение к первичной моде на 235 σ. Интенсивность стимула этой серии (примерно в два раза больше, чем для Серии I) вызывает разнообразие коротких реакций, которые не появлялись в случае стимула от одного элемента, и в то же время меньше отсроченных реакций. Диапазон времен реакции для двух серий примерно одинаков, но нижние пределы заметно различаются.

Наблюдение за испытуемыми во время экспериментов выявило два метода реакции на стимул от двух элементов: локомоторная реакция (прыжок), которая сразу удаляла животное от источника стимуляции, и подергивание задних лап, за которым мгновенно следовала вышеупомянутая локомоторная реакция. Реакции лап составляют рефлекторную группу на Рис. 1, обычные быстрые локомоторные реакции — инстинктивную группу, а медленные локомоторные реакции — отсроченную или произвольную группу.

Следует отметить, что мода инстинктивного времени реакции одинакова для двух интенсивностей стимуляции. Это, по-видимому, указывает на то, что изменение интенсивности стимуляции вызывает изменение типа реакции, а не просто постепенное изменение положения моды. Например, модальное время реакции 235 σ, вызванное стимулом от одного элемента, не сместилось к 200 σ или ниже, как можно было бы ожидать, а вместо этого появился новый тип реакции. Среднее время реакции для двух серий указывает на уменьшение времени с увеличением интенсивности стимуляции, но они не дают никакого указания на действительно важное различие в двух сериях реакций. Огромная важность распределения данных, в дополнение к общим статистическим величинам, очевидна.

Серия III, реакции которой происходили в ответ на очень сильный стимул, отличается в нескольких важных отношениях от других серий. Ее диапазон намного уже, всего 117 σ. Отсроченные реакции отсутствуют, и так же, как ни странно, отсутствуют рефлекторные реакции Серии II. Вместо одной или обеих мод Серии II в Серии III появляется промежуточная мода на 105 σ.

Наша интерпретация этих фактов облегчается результатами наблюдения за реагирующим субъектом. Рефлекс лап, который часто возникал в ответ на стимул от двух элементов, никогда не появлялся в ответ на стимул от четырех элементов. Это отчасти объясняет отсутствие моды короткого времени реакции Серии II; однако это не объясняет отсутствие отсроченных реакций. Последний факт можно отнести к интенсивности стимула. Еще одна трудность в интерпретации появляется в связи с промежуточной модой 105 σ. Следует ли считать ее инстинктивной модой, как были те, что на 235 σ, или рефлекторной? Где провести грань между рефлекторным и инстинктивным действием? Эти результаты очень ясно показывают, что никакая грань не может быть проведена, кроме как совершенно произвольно. Время рефлекторной реакции в случае лягушки непрерывно переходит в инстинктивную, однако для любой данной ситуации рефлекторная, инстинктивная и отсроченная (произвольная?) моды, вероятно, появятся, как, например, в случае данных этой статьи. Наш вывод должен, следовательно, заключаться в том, что, хотя типы реакции указываются результатами времени реакции, мода для данного типа слишком сильно варьируется по положению при различных условиях, чтобы можно было сказать, что конкретное время реакции является временем определенного типа.

Мы можем с уверенностью сказать, что для любого данного субъекта, зная время мышечного сокращения, время нервной передачи и время простой сенсорной реакции на рассматриваемый постоянный стимул, мы должны быть в состоянии безопасно интерпретировать записи времени реакции в терминах типов реакции. Ибо рефлекторное, инстинктивное и произвольное — это термины, которые обозначают моды реакции, хотя и не изолированные классы, ибо они переходят друг в друга.

Существует ли больше типов реакции, чем указано данными этого отчета, нас в настоящее время не касается, ибо практические, а также теоретические аспекты наших выводов зависят от существования типов, а не от их количества.

ВРЕМЯ РЕАКЦИИ КАК ПРИЗНАК СОЗНАНИЯ

Колебание в реакции общепринято как важный признак волевого сознания у человека; следовательно, предполагается, что отсроченные реакции у низших животных являются показателем психических процессов. Признавая это, время реакции можно использовать как признак сознания. Нельзя отрицать, что чем больше время реакции данного животного, тем выше вероятность того, что реакция обусловлена психическими процессами. Такое утверждение, правда, имеет основание не лучше и не хуже, чем большинство наших выводов относительно природы действий наших собратьев. Как я уже пытался показать в обсуждении критериев сознания в зоопсихологии [179], не существует одного критерия сознания, который можно было бы удовлетворительно использовать в одиночку, но вместо этого существуют многочисленные признаки разума, каждый из которых имеет ценность в зависимости от количества и разнообразия наших наблюдений относительно его возникновения в связи с состояниями сознания. Чем больше таких признаков мы обнаружим и научимся правильно оценивать в отношении сознания в его различных степенях и друг к другу, тем более надежными будут наши выводы относительно существования психических процессов у животных.

Время реакции представлено в этой статье как дополнительный признак разума. Как и все другие признаки, оно ценно только в том случае, если используется как один из ряда показателей психической жизни. Ибо если мы попытаемся судить о сознании только по времени реакции, мы можем быть серьезно введены в заблуждение, тогда как если мы используем его в связи с обучаемостью, изменчивостью, нейронной специализацией и другими признанно ценными признаками, мы можем получить большую помощь в наших выводах. Как в юридической процедуре суждение основывается не на одном кусочке доказательств и даже не на показаниях одного свидетеля, а на доказательствах, накопленных из всех доступных источников, так и в наших попытках судить о существовании сознания, неважно, является ли существо человеческим или нечеловеческим, мы должны использовать все феномены, которые признаны признаками разума. Главная задача сравнительной психологии в настоящее время — это обнаружение и оценка признаков разума.

Данные о времени реакции, однако, предоставляют еще один признак, или, как я предпочитаю называть его в данном случае, меру интенсивности сознания; ибо изменчивость времени реакции, а также его продолжительность значимы. Время рефлекторной реакции относительно постоянно, инстинктивной — значительно варьируется, а изменчивость времени произвольной реакции чрезвычайно велика. Степень изменчивости времени реакции может быть использована как показатель сознания точно так же, как используется изменчивость формы реакции. Чем выше сила сознания, тем больше разнообразие в форме реакции и изменчивость времени реакции.

Исследования времени реакции, а также интроспекция и исследование поведения животных указывают на важность трех концепций активности: автоматизм, инстинкт и воля. Автоматический акт быстр и относительно постоянен как по форме, так и по времени реакции, в то время как все признаки заставляют нас сделать вывод, что сознание, когда оно сопровождает акт, является последующим феноменом, а не условием акта. Инстинктивный акт медленнее и вариативнее по форме и времени, чем автоматический: сознание указывается как сопровождение, и, по-видимому, оно временами является условием акта. Волевой акт чрезвычайно вариативен, уникален по форме и почти не имеет пределов времени реакции, ибо сознательный организм может реагировать на текущую ситуацию за пятую долю секунды, день или год. Воля — это опыт в действии: это наше название для индивидуально приобретенного контроля, а произвольное действие — это прежде всего сознательно обусловленная активность.

Время реакции, в отношении его двух аспектов продолжительности и изменчивости, может быть использовано как признак или критерий сознания, ибо в соответствии с природой этих двух наборов фактов мы классифицируем акты как рефлекторные, инстинктивные или произвольные.

ПСИХИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ ДОМАШНЕГО ГОЛУБЯ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ И АССОЦИАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ

ДЖОНА Э. РАУСА

I. ВВЕДЕНИЕ

Натуралисты наблюдали за повадками голубей, а физиологи со времен Флуранса подвергали их многочисленным экспериментам, но до сих пор они, по-видимому, получили мало психологического изучения. В качестве вклада в эту интересную область настоящая статья сообщает об исследовании некоторых эмоциональных и ассоциативных процессов домашнего голубя. Поскольку литература по предмету скудна, я вначале изложу несколько связанных фактов, которые я собрал из различных источников; затем я подробно обсужу проблемы, методы и результаты моих нескольких экспериментов.

Мозг голубя хорошо развит, хотя полушария не имеют извилин. Когда они удаляются, животное сохраняет неизменными свои рефлекторные и жизненные функции, но перестает, по крайней мере на время, проявлять признаки психической жизни, например, память и волю [180]. У нормального животного зрение и слух острые, а осязание кажется тонким, хотя когти не используются для захвата и еды, как в случае более умных птиц, особенно попугаев. Существует значительная чувствительность к изменениям температуры. Вкус, и вероятно обоняние, по-видимому, недостаточны [181]. «Чувство опоры» выражено даже у молодых [182].

Поскольку голубь, по-видимому, видит сны, а также скучает по отсутствующей паре, некоторые наблюдатели полагают, что образы присутствуют. Безусловно, существует локальная память, а также способность наблюдать. Были описаны различные умственные акты [183]. Замечательные хоминговые привычки почтового голубя не получили удовлетворительного объяснения. В то время как Цион [184] предполагает стимуляцию носовых органов воздушными потоками, Тозье [185] придерживается электрической теории; они согласны, однако, что в этом, вероятно, участвуют определенные высшие психические процессы.

Тесты Грабера [186] указывают на то, что у голубей нет цветовых предпочтений. Заявление Биби [187] относительно птиц в целом особенно верно для голубей: «Мало видов, которые не проявляют эмоций любви и симпатии, и... один иногда чахнет и умирает от горя при потере своей пары». После упоминания об их терпеливой заботе о потомстве он добавляет: «Действительно, симпатия — это ключевой момент в развитии высших психических способностей». Эти птицы общаются, но их язык состоит из сравнительно немногих звуков. Как и у многих других птиц, инстинкт игры высоко развит.

II. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ

Мое изучение эмоциональной жизни голубя имело своей целью определенные дыхательные «выражения». Они исследовались с помощью пневмографической записи, полученной, пока животное было удобно закреплено в неглубоком гнезде, частично открытом снизу. Небольшая коробка была помещена над птицей, и аппарат был устроен так, что время подачи различных стимулов записывалось автоматически на закопченной бумаге барабана кимографа под кривой дыхания. Третья линия указывала скорость движения барабана. Хотя были получены некоторые интересные результаты, главное значение исследования состоит в демонстрации того факта, что этот метод изучения психики животных является ценным.

В изучении ассоциации я стремился определить сенсорные данные, которые включает процесс, его метод формирования (с должным вниманием к социальным условиям), его быстроту, постоянство и модифицируемость, а также его вероятную степень сложности. Материал, способствующий предмету, был получен путем наблюдения за поведением животного при попытке получить пищу путем преодоления таких препятствий, как лабиринты с проволочными проходами и защелками, когда пища была оставлена на виду, или путем нахождения ее, когда она была вне поля зрения. В последнем случае она помещалась в коробку, занимающую обычное место в группе совершенно одинаковых коробок, или же в коробку цвета или формы, отличной от других членов группы, и по-разному расположенную время от времени по отношению к ним. Когда животные изучали привычки лабиринта, им давались различные стимуляции; позже характер некоторых из них был изменен, и были отмечены результирующие изменения в поведении. После того как привычки были тщательно изучены, птицам давали отдых на несколько недель, а затем снова тестировали в старых условиях. Несколько испытаний были организованы с особым вниманием к изучению имитации; здесь животных тестировали на их способность выполнять простые, но незнакомые акты после того, как они видели, как их выполняет ранее обученное животное. На протяжении ассоциативных тестов животные очень редко получали пищу в своих клетках; но так как их тестировали ежедневно и позволяли полностью удовлетворить голод при последнем тесте, они никогда не были в состоянии «полного голода» — состояние, которого большинство экспериментаторов считают лучшим избегать. Серия тестов, проведенная по завершении исследования, показала, что запах пищи не помогал животным в ее достижении.

В двух сериях экспериментов (эмоции и ассоциации) было использовано тридцать пять животных в общей сложности. Они содержались в больших клетках в довольно хорошо освещенной и проветриваемой комнате и кормились пшеницей, дробленой кукурузой и иногда фруктами, и были обеспечены свежей водой и песком. Они, как правило, оставались в здоровом состоянии на протяжении всех тестов, особенно зимой. Чтобы исключить, насколько это возможно, беспокоящее влияние страха, их обычно брали в руки только после того, как комната была затемнена. Поскольку шум, производимый шторами, был нежелательным, птиц тестировали при освещении комнаты лампами накаливания; свет выключался перед тем, как птиц помещали в положение для испытаний, и снова перед тем, как их удаляли из аппарата в клетки. Общепризнано, что экспериментатор должен быть вне поля зрения при проведении теста. Я убежден, что важно избегать того, чтобы животные видели вас в любое время. Это влечет за собой большие неудобства, особенно когда используешь пневмографический метод, но таким образом получаются лучшие результаты.

Практическими предложениями по аппаратуре и методам я в значительной степени обязан доктору Роберту Макдугаллу в начале моего исследования и доктору Роберту М. Йерксу на протяжении всего исследования. Я также многим обязан исследованиям Зонеффа и Меймана [188], Торндайка [189], Миллса [190], Смолла [191] и Киннамана [192]. Интересное исследование воробьев Портера [193] было проведено почти одновременно с исследованием, о котором здесь сообщается. Им было использовано меньше животных, но в некоторых случаях было проведено больше тестов.

III. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭМОЦИЙ [194]

1. Дыхание в целом. Нормальная кривая дыхания у голубей довольно похожа по контуру на таковую у человека, хотя ритм более быстрый, а паузы менее выражены. Когда подаются акустические, зрительные, обонятельные или тактильные стимулы, появляются различные модификации, например, учащение, углубление и незначительные неровности. Было замечено, что бессмысленные стимулы (выстрелы из пистолета) быстро теряют свое беспокоящее влияние, тогда как дыхание остается чувствительным к стимулам значимого характера, таким как шумы, издаваемые другими птицами. Было также обнаружено, что стимул, который больше не влияет на дыхание, иногда вызывает беспокойство, если сопровождается вторым стимулом другого порядка, хотя и слабой интенсивности (суммация).

2. Дыхательные реакции на свет. Поскольку легкий контроль условий делает зрение отличной областью для работы, реакции на свет были исследованы детально. Были проведены две отдельные серии тестов. Одна стремилась определить отношение между качеством света и реакцией; другая — между интенсивностью света и реакцией. Использовались четыре цвета одной интенсивности и три интенсивности одного цвета соответственно. В первой серии четыре стимула, по одному для каждого из цветов: красного, желтого, зеленого и синего, подавались ежедневно; во второй серии подавались пять ежедневных стимулов, одинаковой интенсивности для любого одного дня, с интервалом в одну минуту; это позволило наблюдать также эффект повторения. Каждый стимул подавался в начале дыхания и продолжался две секунды. При изучении записей были отмечены различные модификации, но особое внимание уделялось изменениям в частоте дыхания. В случае обоих наборов испытаний после стимуляции обычно происходило немедленное учащение, а иногда и уменьшение глубины [195] и незначительные неровности контура.

В первом наборе тестов десять животных использовались в течение двадцати пяти дней. Средние результаты показали, что красный и желтый цвета менее стимулируют, чем зеленый и синий. Чтобы получить данные, которые помогли бы в интерпретации этих результатов, было проведено исследование цветовых предпочтений животных. Это было сделано путем записи с тридцатиминутными интервалами положения птиц, когда они содержались поодиночке в коробке, одна половина которой была освещена (сбоку) светом одного цвета, а другая половина — светом другого цвета, но той же интенсивности. Водяной экран исключал тепловые лучи. После того как было сделано девять записей, цветные стекла менялись местами, и положение животного относительно двух цветов наблюдалось, как и прежде. Это повторялось с другими цветами, пока каждый из четырех не был использован с каждым из других трех. Выборов зеленого и синего было гораздо больше, чем красного и желтого, хотя ни один из цветов не избегался. Это казалось вопросом степени симпатии, а не симпатии или антипатии. Как было сказано, эксперименты Грабера указывали на то, что у голубей нет цветовых предпочтений, но его результаты, вероятно, недостоверны, так как он тестировал несколько животных одновременно и, по-видимому, не был осторожен в регулярной смене цветных стекол. Сопоставляя наши два набора данных (последний указан первым), мы имеем следующее сравнение:

R Y G B

Color choices of 5 animals 72 129 167 172

Breathing-rise of 10 animals 9.94% 10.39% 10.41% 12.11%

Хотя пропорции не сохраняются, существует прямое соответствие между двумя сериями ответов; следовательно, казалось бы, что повышенная дыхательная активность является выражением приятного чувства у голубей, и это особенно потому, что дыхание, когда оно вообще варьировалось по амплитуде, обычно становилось более поверхностным, а также демонстрировало некоторые незначительные неровности контура, как часто случается при дыхании человека во время умеренной стимуляции приятного характера [196].

Во второй серии дыхательных тестов четыре животных использовались в течение пятнадцати дней. Средние результаты не показали ничего относительно отношения между интенсивностью стимула и величиной учащения, так как три использованные интенсивности, 1, 2 и 4, вызвали реакции, соответственно, следующие: 6,6%, 4,3% и 6,4%. Это могло быть потому, что три интенсивности применялись каждая в разные дни. Когда реакции усредняются в соответствии с ежедневной последовательностью, без учета интенсивностей стимулов, мы получаем следующие результаты: первая реакция — повышение частоты на 8,0%; вторая — 3,7%; третья — 4,1%; четвертая — 5,7%; и пятая — 6,9%. Мы ожидали бы, что второй ежедневный ответ будет менее энергичным, чем первый, так как животные, возможно, были лучше подготовлены ко второй стимуляции. То, что реакции увеличивались после этого, было частично обусловлено суммацией, а частично тем фактом, что короткие освещения вызывали психическое действие (восприятие внутренности коробки, повышенное желание сбежать и т. д.), которое включало повышенную, а не подавленную дыхательную активность, и, таким образом, работало прямо против притупляющей тенденции повторения [197].

IV. ИССЛЕДОВАНИЕ АССОЦИАЦИИ

1. Эксперименты с лабиринтом. Всего было использовано четыре лабиринта (L, M, H, O). Каждый был сконструирован путем прикрепления подвижных проволочных перегородок в деревянной коробке, покрытой проволочной сеткой. Голубь допускался через небольшое входное отделение, которое было закреплено на одном конце коробки и сообщалось с ней с помощью подъемной дверцы, управляемой натяжением шнура из-за наблюдательной шторы. Пища помещалась внутри лабиринта, обычно на противоположном конце. Перед началом тестов птице позволяли стать полностью знакомой с коробкой без перегородок. После нескольких испытаний она училась идти к пище сразу после входа в коробку. Перегородки затем устанавливались в положение, и птицу тестировали на время, необходимое (кроме случая лабиринта O), и на метод, используемый для достижения пищи. Время измерялось с помощью секундомера, а горизонтальные движения птицы записывались на небольшом плане лабиринта; добавлялись другие общие наблюдения.

A. Привычки в лабиринте L

РИС. 1. Лабиринт L. BB, коробка высотой 6 дюймов; E, вход; F, место кормления; a, b, c и d, подвижные перегородки на расстоянии 6 дюймов друг от друга; NN, край клетки для голубей; D, наблюдательная штора. Лампы, освещавшие комнату, висели прямо над аппаратом.

В этом лабиринте (Рис. 1) шесть животных тестировались один раз в день в течение тридцати дней, и пять из них снова через две и шесть недель соответственно. Войдя в лабиринт с установленными перегородками в первый раз, птица начинала свой обычный прямой курс к кормушке; наткнувшись на первую перегородку, она предпринимала энергичные попытки пробиться, летая на проволоку и часто цепляясь за нее на короткое время; некоторые из этих случайных движений в конечном итоге приводили ее влево от отделения, и оттуда, через отверстие, во второе отделение, и так далее через остальные, пока, наконец, она не достигала пищи серией счастливых случайностей [198]. Та же общая реакция наблюдалась в случае следующих нескольких тестов, за исключением того, что делалось все меньше и меньше бесполезных движений, а правильные выполнялись с все большей и большей точностью. Позже у животного не было трудностей в достижении пищи; оно не натыкалось на перегородки, не входило в тупик и не проявляло таких общих признаков неуверенности, как паузы и оглядывание по сторонам. Процесс обучения в этом случае был очевидно процессом «проб и ошибок», или выбора полезных движений. Из массы случайных движений, составляющих реакцию на незнакомую среду, сохранялись и улучшались только те, которые позволяли птице достичь пищи; остальные постепенно исчезали, пока, наконец, выбранный путь не становился кратчайшим из возможных и не начинался и не проходился без колебаний каждым животным, как только ему позволяли войти в лабиринт. Время, необходимое для тестов, приведено в Таблице I.

С первого взгляда станет очевидно, что абсолютное время, необходимое для достижения пищи, варьировалось у разных особей (см. особенно результаты, полученные разными птицами в случае с тестом 1), однако несколько периодов для любой отдельной птицы были относительно схожи с периодами для другой; также видно, что время было значительным поначалу, но быстро сокращалось от теста к тесту, что демонстрирует устойчивый прогресс в процессе обучения. После того как навык был достаточно хорошо закреплен, случались различные срывы (например, A, 8; C, 13; E, 10).

В тестах 18–22 сокращение времени было обусловлено главным образом ускорением движений, которые уже стали хорошо определенными. Огромная важность визуальных данных проявляется в резком увеличении периодов в тестах 23–25 и 26–30, где интенсивность света была снижена. Увеличение времени было примерно пропорционально изменению освещенности. В относительной темноте птицам приходилось заново приобретать навыки. Совершались те же ошибки, что и в начале (столкновение с перегородками и попадание в тупик), однако здесь, как и прежде, наблюдалась быстрая адаптация. Тот факт, что пища была вне поля зрения или, по крайней мере, гораздо менее заметна, вероятно, не имел значения, поскольку было обнаружено, что птицы охотно направлялись к прежнему месту даже после того, как пища и кормушка были убраны. Чтобы полностью исключить свет, не делая при этом их движения невидимыми для меня, я завязал птицам глаза с помощью тонкого черного капюшона, удобно закрепленного на их глазах и верхней части головы; в результате ни одна из них не смогла пройти маршрут за двадцать минут. Первый поворот, однако, обычно совершался естественно, возможно, из-за связи с определенными незрительными сенсорными данными (звук поднимающейся дверцы и, возможно, тактильные впечатления от тесного входного отсека и т. д.). Крысы, по-видимому, гораздо менее зависимы от визуальных данных, чем голуби. Большая устойчивость навыков голубей демонстрируется сравнением периодов для тестов 31–3, проведенных после двух и шести недель отдыха соответственно, с периодами для тестов 18–22.

ТАБЛИЦА I. ВРЕМЯ, НЕОБХОДИМОЕ ДЛЯ ДОСТИЖЕНИЯ ПИЩИ В ЛАБИРИНТЕ L

Animals

Trials, 1 daily. A B C D E F Average

' " ' " ' " ' " ' " ' " ' "

1

1) 28:50 :59 42:20 49:04 22:13 4:04 24:35

2) 7:22 :22 25:47 10:17 :48 2:02 7:46

3) 1:18 :12 8:29 12:35 :12 1:41 4:05

4) :32 :21 10:51 1:26 :19 :52 2:24

5) :24 :28 2:36 2:18 :12 1:33 1:15

6) :25 :26 1:10 :55 :12 1:50 :50