«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

24. Final considerations 294

ПРИЛОЖЕНИЯ.

I. Further considerations which oppose Nägeli’s explanation of Transformation as due to internal causes 298

II. Nägeli’s Explanation of Adaptation 300

III. Adaptations in Plants 308

IV. On the Supposed Transmission of Acquired Characters 310

1. Brown-Séquard’s experiments on Guinea-pigs 310

2. A case which at first sight appears to prove the transmission of acquired characters 320

V. On the Origin of Parthenogenesis 323

VI. W. K. Brooks’ Theory of Heredity 326

V. ЗНАЧЕНИЕ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

За четверть века, прошедшую с тех пор, как биология снова начала заниматься общими проблемами, по крайней мере один главный факт был прояснен совместными усилиями многочисленных ученых, а именно тот факт, что Теория происхождения, идея развития в органическом мире, является единственной концепцией происхождения последнего, которая научно состоятельна. Дело не только в том, что в свете этой теории многочисленные факты впервые получают смысл и значение; дело не только в том, что под ее влиянием все установленные факты могут быть гармонично сгруппированы вместе; но в некоторых областях она уже дала высочайшие результаты, которые можно ожидать от любой теории, она сделала возможным предсказание фактов, пусть и не с абсолютной точностью вычисления, но все же с высокой степенью вероятности. Было предсказано, что у человека, который во взрослом состоянии обладает только двенадцатью парами ребер, в эмбриональном состоянии их будет тринадцать или четырнадцать: было предсказано, что в этот ранний период своего существования он будет обладать незначительным остатком очень маленькой кости в запястье, так называемой os centrale, которая должна была существовать во взрослом состоянии его чрезвычайно отдаленных предков. Оба предсказания сбылись, точно так же, как планета Нептун была открыта после того, как ее существование было предсказано по возмущениям, вызванным в орбите Урана.

То, что существующие виды возникли не независимо, а произошли от других и по большей части вымерших видов, и что в целом это развитие происходило в направлении большей сложности, можно утверждать с той же степенью уверенности, с какой астрономия утверждает, что Земля движется вокруг Солнца; ибо к выводу можно прийти так же надежно другими методами, как и математическим расчетом.

Если я делаю это утверждение так без колебаний, я делаю это не в убеждении, что привношу что-то новое, и не потому, что думаю, что встречу какое-либо сопротивление, а просто потому, что хочу начать с указания твердой почвы, на которой мы стоим, прежде чем рассматривать многочисленные проблемы, которые все еще остаются нерешенными. Такие проблемы появляются, как только мы переходим от фактов дела к их объяснению; как только мы переходим от утверждения «Органический мир возник путем развития» к вопросу «Но как это было осуществлено, действием каких сил, какими средствами и при каких обстоятельствах?»

Пытаясь ответить на эти вопросы, мы очень далеки от того, чтобы иметь дело с уверенностью; и мнения все еще противоречивы. Но ответ лежит в области будущих исследований, той неизвестной страны, которую нам предстоит исследовать.

Правда, эта страна не совсем неизвестна, и, если я не ошибаюсь, Чарльз Дарвин, который в наше время первым возродил долго дремавшую теорию происхождения, уже дал набросок, который вполне может послужить основой для полной карты этой области; хотя, возможно, многие детали будут добавлены, а многие другие убраны. В принципе естественного отбора Дарвин указал путь, по которому мы должны войти в эту неизвестную землю.

Но это мнение не является всеобщим, и только недавно Карл Негели [176], знаменитый ботаник, выразил решительные сомнения относительно общей применимости принципа естественного отбора. Согласно Негели, сотрудничества внешних условий жизни с известными силами организма, а именно наследственностью и изменчивостью, недостаточно для объяснения регулярного хода развития, которому следует органический мир. Он считает, что естественный отбор в лучшем случае является вспомогательным принципом, который принимает или отвергает существующие признаки, но не способен создать что-либо новое: он полагает, что причины преобразования кроются исключительно внутри организма. Негели далее предполагает, что организмы содержат силы, которые вызывают периодическое преобразование видов, и он воображает, что органический мир в целом возник способом, подобным тому, как возникает отдельный индивидуум.

Точно так же, как семя производит определенное растение, потому что оно обладает определенной конституцией, и точно так же, как в этом процессе определенные условия должны быть благоприятными (свет, тепло, влага и т. д.), чтобы развитие могло произойти, хотя они не определяют вид или способ развития; точно так же дерево всего органического мира выросло из первых и низших форм жизни на нашей планете под влиянием необходимости, возникающей изнутри, и в целом независимо от внешних влияний. Согласно Негели, причина, которая заставляет каждую форму живой субстанции время от времени меняться в ходе своего векового роста и которая формирует ее заново в новые виды, должна лежать внутри самой органической субстанции и должна зависеть от ее молекулярной структуры.

С искренним восхищением и подлинным удовольствием мы читаем изложение, в котором Негели дает, так сказать, результат всех своих исследований, касающихся великого вопроса развития органического мира. Но хотя мы получаем истинное наслаждение от созерцания сложной и искусно разработанной теоретической концепции, — которая, подобно прекрасному зданию или произведению искусства, завершена сама по себе, — и хотя мы должны быть убеждены, что ее возникновение зависело от прогресса знаний и что с ее помощью мы в конечном итоге достигнем более полного знания; тем не менее верно то, что мы не можем принять фундаментальную гипотезу автора. Я, по крайней мере, верю, что не одинок в этом отношении и что найдется лишь немного зоологов, которые смогут принять гипотезу, составляющую основу теории Негели.

В настоящее время не в моих намерениях оправдывать свои собственные, широко расходящиеся взгляды, но предмет этой лекции вынуждает меня кратко объяснить свою позицию по отношению к Негели и привести некоторые причины, по которым я не могу принять его теорию активной силы преобразования, возникающей и работающей внутри организма; и я должен также объяснить причины, которые побуждают меня придерживаться теории естественного отбора.

Предположение о такой филетической силе преобразования (см. Приложение I, стр. 298) обладает, на мой взгляд, величайшим недостатком, который может иметь любая теория, — оно не объясняет явления. Я не хочу сказать, что оно неспособно сделать понятными некоторые второстепенные явления, но что оно оставляет большое количество фактов совершенно необъясненными. Оно не дает никакого объяснения целесообразности, наблюдаемой в организмах: а это как раз главная проблема, которую органический мир предлагает нам для решения. То, что виды время от времени преобразуются в новые, возможно, можно было бы понять с помощью внутренней преобразующей силы, но то, что они изменяются таким образом, чтобы стать лучше приспособленными к новым условиям, в которых им приходится жить, остается совершенно непонятным в этой теории. Ибо мы, безусловно, не можем принять в качестве объяснения утверждение Негели о том, что организмы обладают способностью преобразовываться адаптивным образом просто под действием внешнего стимула (см. Приложение II, стр. 300).

В дополнение к этому фундаментальному недостатку мы должны также отметить, что абсолютно нет доказательств в поддержку основания этой теории, а именно существования внутренней преобразующей силы.

Негели очень искусно разработал свою концепцию идиоплазмы, и эта концепция, безусловно, является важным приобретением, которое останется, хотя и без особого значения, приданного ей автором. Но является ли это особое значение чем-то большим, чем чистая гипотеза? Можем ли мы сказать больше об остроумном описании мельчайшей молекулярной структуры гипотетической основы жизни? Не могла ли идиоплазма быть построена способом, совершенно отличным от того, который предполагает Негели? И могут ли выводы, сделанные из ее предполагаемой структуры, быть выдвинуты для доказательства чего-либо? Единственное доказательство того, что идиоплазма должна обязательно меняться с течением времени в результате своей собственной структуры, заключается в том факте, что Негели так ее сконструировал; и никто не усомнится в том, что структура идиоплазмы могла быть задумана так, чтобы сделать любое преобразование изнутри себя совершенно невозможным.

Но даже если теоретически возможно представить, что идиоплазма обладает такой структурой, что она меняется определенным образом в результате простого роста, мы не были бы оправданы в том, чтобы таким образом предполагать существование нового и совершенно неизвестного принципа, пока не было бы доказано, что известных сил недостаточно для объяснения наблюдаемых явлений.

Может ли кто-нибудь утверждать, что это доказательство было представлено? Неоднократно указывалось, что филетическое развитие растительного царства протекает регулярно и согласно закону, как мы видим в преобладании и постоянстве так называемых чисто «морфологических» признаков у растений. Формирование естественных групп в животном и растительном царствах вынуждает нас признать, что органическая эволюция часто протекала в течение более или менее длительных периодов вдоль определенных линий развития. Но мы не обязаны из-за этого принимать предположение о неизвестных внутренних силах, которые определили такие линии развития.

Много лет назад я пытался доказать [177], что конституция или физическая природа организма должна оказывать ограничивающее влияние на его способность к изменчивости. Данный вид не может превратиться в любой другой вид, который можно вообразить. Жук не мог бы превратиться в позвоночное животное: он не мог бы даже стать кузнечиком или бабочкой; но он мог бы превратиться в новый вид жука, хотя сначала только в вид того же рода. Каждый новый вид должен был быть непосредственно непрерывным со старым, из которого он возник, и один этот факт подразумевает, что филетическое развитие должно обязательно следовать определенным линиям.

Я могу полностью понять, почему ботаник имеет больше склонности, чем зоолог, прибегать к внутренним силам развития. Отношение формы к функции, адаптация организма к внутренним и внешним условиям жизни менее заметны у растений, чем у животных; и даже верно то, что часто требуется большое количество наблюдений и изобретательности, чтобы вообще обнаружить какую-либо адаптацию. Искушение принять взгляд, что все зависит от внутренних направляющих причин, поэтому тем больше. Негели действительно смотрит на предмет с противоположной точки зрения и считает, что истинная лежащая в основе причина преобразования у животных скрыта адаптацией, но более очевидна у растений [178]. Однако достаточного оправдания для этого мнения нельзя предоставить тем фактом, что у растений многие признаки еще не были объяснены адаптацией. Нам следовало бы помнить, до какой степени количество так называемых «морфологических» признаков у растений уменьшилось за последние двадцать лет. Какой поток света был пролит на формы и цвета цветов, столь часто любопытных и кажущихся произвольными, когда давно забытое открытие Шпренгеля было расширено и должным образом оценено в результате исследований Дарвина, и когда предмет был далее продвинут замечательными исследованиями Германа Мюллера! Даже жилкование листьев, которое раньше считалось совершенно лишенным значения, показало, что обладает высокой биологической ценностью благодаря остроумным исследованиям Дж. Сакса (см. Приложение III, стр. 308). Мы еще не достигли пределов исследования, и нельзя привести никаких причин для веры в то, что мы когда-нибудь не получим объяснения признаков, которые сейчас непонятны [179].

Очевидно, что зоолог не может придавать слишком большое значение тесной связи между формой и функцией — связи, которая распространяется на мельчайшие детали; невозможно переоценить то совершенство, с которым в организме животного осуществляется адаптация к определенным условиям жизни. В организме животного мы не находим ничего бессмысленного, ничего такого, что могло бы быть иным; каждый орган, даже каждая клетка или часть клетки, словно настроены на ту особую роль, которую они должны выполнять в отношении окружающей среды.

Правда, мы пока не в состоянии объяснить адаптивный характер каждой структуры у любого отдельного вида, но всякий раз, когда нам удается понять значение той или иной структуры, она неизменно оказывается новым примером адаптации. Любой, кто пытался детально изучить строение вида и объяснить отношение его частей к функциям целого, будет всецело склонен согласиться со мной в том, что все зависит от адаптации. Нет такой части тела особи или любого из ее предков, даже самой мельчайшей и незначительной, которая возникла бы каким-либо иным путем, кроме как под влиянием условий жизни; и части тела соответствуют этим условиям, подобно тому как русло реки формируется потоком, который течет по нему.

Конечно, это лишь убеждения, а не реальные доказательства; ибо мы еще недостаточно близко знакомы с каким-либо видом, чтобы быть в состоянии распознать природу и значение всех деталей его строения во всех их взаимосвязях, и мы еще менее способны проследить историю предков в каждом отдельном случае и выяснить происхождение тех структур, присутствие которых у потомков зависит прежде всего от наследственности. Но уже сделан значительный шаг к достижению индуктивного доказательства, поскольку число установленных адаптаций в настоящее время очень велико и увеличивается с каждым днем. Если, однако, мы предвосхитим результаты будущих исследований и допустим, что организм состоит только из адаптаций, основанных на конституции предков, то очевидно, что не остается ничего, что можно было бы объяснить филетической силой, даже если последняя представлена нам в утонченной форме самоизменяющейся идиоплазмы Негели.

Возможно, будет полезно проиллюстрировать мои взгляды на знакомом примере. Я выбираю хорошо известную группу китообразных. Эти животные — плацентарные млекопитающие, которые, вероятно, во вторичном периоде произошли от наземных млекопитающих путем адаптации к водной жизни.

Все, что характерно для этих животных и отличает их от других млекопитающих, зависит от этой адаптации. Их передние конечности превратились в жесткие ласты, подвижные только в плечевом суставе; на спине и хвосте имеются гребни, по форме несколько напоминающие спинной и хвостовой плавники рыб. Орган слуха лишен наружного уха и воздухоносного наружного слухового прохода. Воздушные вибрации проходят не так, как у других млекопитающих, от наружного слухового прохода к барабанной полости и далее к нервным окончаниям внутреннего уха, а достигают барабанной полости путем прямой передачи через кости черепа, которые обладают особым строением и содержат обильные воздушные полости. Это устройство, очевидно, приспособлено для слуха в воде. Ноздри также обнаруживают особенности: они открываются не возле рта, а на лбу, так что животное может дышать даже в бурном море, как только поднимается на поверхность. Чтобы облегчить быстрое движение в воде, все тело стало вытянутым и веретенообразным, подобно телу рыбы. Задние конечности отсутствуют, за исключением рыбообразных сирен. У китов, как и у сирен, эти придатки стали бесполезными из-за мощно развитого хвостового плавника; теперь они рудиментарны и состоят из нескольких мелких костей и мышц, глубоко погруженных в тело животного, которые, тем не менее, у некоторых видов все еще сохраняют исходное строение задней конечности. Волосяной покров других млекопитающих также исчез, его место занял толстый слой жира под кожей, который обеспечивает гораздо лучшую защиту от холода. Этот жировой слой был также необходим для уменьшения удельного веса животного, чтобы сделать его равным удельному весу морской воды. В строении черепа также имеется ряд особенностей, все из которых прямо или косвенно связаны с условиями, в которых живут эти животные. У усатых китов поражает огромный размер лицевой части, массивные челюсти и широкий рот. Можно ли предположить, что этот весьма характерный облик целиком обусловлен руководством какой-то внутренней преобразующей силы или какой-то спонтанной модификацией идиоплазмы? Подобное предположение неприемлемо, ибо легко показать, что все эти структурные особенности зависят от адаптации к особому способу питания. Функциональные зубы отсутствуют, но рудиментарные существуют у эмбриона как реликты предкового состояния, при котором эти органы были полностью развиты. Крупные пластины китового уса с мелко расщепленными концами свисают вертикально с нёба. Эти киты питаются мелкими организмами длиной около дюйма, которые в бесчисленном количестве плавают или дрейфуют в воде; и чтобы существовать за счет таких крошечных животных, необходимо добывать их в огромных количествах. Это достигается с помощью огромного рта, который захватывает огромное количество воды за один глоток. Затем вода отфильтровывается через пластины китового уса, в то время как организмы, составляющие пищу кита, остаются в пасти. Нужно ли добавлять, что внутренние органы — насколько мы понимаем детали их функций и насколько их строение отличается от строения соответствующих органов у других млекопитающих — также были прямо или косвенно изменены путем адаптации к водной жизни? Так, все киты обладают весьма своеобразным устройством носовых ходов и гортани, позволяющим им дышать и глотать одновременно: легкие имеют огромную длину, что заставляет животное принимать горизонтальное положение в воде без затраты мышечных усилий; вследствие этой последней модификации диафрагма располагается почти горизонтально; кроме того, существуют определенные приспособления в сосудистой системе, позволяющие животному оставаться под водой в течение значительного времени, и так далее.

А теперь, в связи с этим особым примером, я повторю вопрос, который задавал ранее: «Если все, что характерно для группы животных, зависит от адаптации, что остается объяснять действием внутренней силы развития?» Что остается от кита, когда мы убираем его адаптивные признаки? Мы вынуждены ответить, что не остается ничего, кроме общего плана организации млекопитающих, который существовал ранее у предков Cetacea. Но если все, что делает этих животных китами, возникло путем адаптации, то из этого следует, что внутренняя сила развития не могла иметь никакого отношения к происхождению этой группы.

И все же именно эта сила считается главным фактором в преобразовании видов, и Негели без колебаний утверждает, что как животное, так и растительное царства стали бы почти такими, каковы они сейчас, если бы не было адаптации к новым условиям и не существовало бы конкуренции в борьбе за существование.

Но даже если мы допустим, что такое предположение дает хоть какое-то объяснение, вместо того чтобы быть отказом от всех попыток объяснения; если мы допустим, что организм, характерные особенности которого полностью зависят от адаптации, был сформирован внутренней силой развития, мы все равно не смогли бы объяснить, как получается, что такой организм, приспособленный к определенным условиям жизни и неспособный существовать в других условиях, появился именно в том месте земной поверхности и именно в то время истории Земли, которые предлагали условия, подходящие для его существования. Как я уже доказывал ранее, сторонники внутренней силы развития вынуждены изобретать вспомогательную гипотезу, своего рода «предустановленную гармонию», которая объясняет, как изменения в органическом мире происходят шаг за шагом, параллельно с изменениями в земной коре и в других условиях жизни; точно так же, как, согласно Лейбницу, тело и душа, хотя и независимы друг от друга, движутся параллельными курсами, подобно двум хронометрам, которые идут идеально точно. И даже этого предположения было бы недостаточно, потому что необходимо учитывать не только время, но и место: так, киты не могли бы существовать, если бы они впервые появились на суше. Мы знаем бесчисленные примеры, когда вид исключительно и точно приспособлен к определенной локализованной области и не мог бы процветать нигде больше. Нам достаточно вспомнить случаи мимикрии, когда одно насекомое получает защиту, подражая другому, случаи защитного сходства с корой или листьями определенного вида растений или многочисленные удивительные адаптации паразитических животных к определенным частям определенных видов хозяев.

Миметический вид не мог появиться в каком-либо ином месте, кроме того, где он существует: он не мог возникнуть благодаря внутренней силе развития. Но если отдельные виды или даже целые отряды, подобные Cetacea, возникли независимо от какой-либо подобной силы, то мы можем с уверенностью утверждать, что существование предполагаемой силы не требуется ни разумом, ни необходимостью.

Следовательно, воздерживаясь от призывания неизвестных сил, мы вправе продолжить попытку Дарвина объяснить преобразование организмов действием известных сил и известных явлений. Я говорю «продолжить попытку», потому что не верю, что наши знания в этом направлении закончились на Дарвине, и мне кажется, что мы уже пришли к идеям, которые несовместимы с некоторыми важными пунктами его общей теории и которые поэтому требуют некоторой модификации последней.

Теория естественного отбора объясняет возникновение новых видов, предполагая, что время от времени происходят изменения в тех условиях жизни, к которым организм должен адаптироваться, если хочет продолжать существование. Таким образом, устанавливается селективный процесс, который гарантирует, что из существующих вариаций сохраняются только те, которые в наибольшей степени соответствуют изменившимся условиям жизни. Путем постоянного отбора в одном и том же направлении отклонения от типа, хотя поначалу и очень незначительные, накапливаются и увеличиваются до тех пор, пока не становятся видовыми различиями.

Я хотел бы более определенно, чем это сделал Дарвин, утверждать, что изменения в условиях жизни вместе с изменениями в самом организме должны были происходить очень постепенно и мельчайшими шагами, таким образом, чтобы на каждом этапе всего процесса преобразования вид оставался достаточно адаптированным к окружающим условиям. Резкое преобразование вида немыслимо, поскольку оно сделало бы вид неспособным к существованию. Если вся организация животного зависит от адаптации, если тело животного является, так сказать, чрезвычайно сложной комбинацией новых и старых адаптаций, было бы в высшей степени замечательным совпадением, если бы после любого внезапного изменения, происходящего одновременно во многих частях тела, все эти части изменились бы таким образом, что они снова образовали бы целое, точно соответствующее изменившимся внешним условиям. Те, кто предполагает существование такого внезапного преобразования, упускают из виду тот факт, что все в теле животного точно рассчитано на поддержание существования вида и что этого как раз достаточно для данной цели; и они забывают, что мельчайшего изменения в наименее важном органе может быть достаточно, чтобы сделать вид неспособным к существованию.

Возможно, могут возразить, что дело обстоит иначе у растений, что доказывается американскими сорняками, распространившимися по всей Европе, или европейскими растениями, которые акклиматизировались в Австралии. Можно также сослаться на растения, которые населяли равнины во время ледникового периода и которые по его окончании мигрировали в Альпийские горы и на крайний север и остались неизменными в тех, казалось бы, разнообразных условиях жизни, которым они подвергались в течение столь долгого времени. Подобные примеры можно найти и среди животных. Кролик, завезенный моряками на атлантический остров Порту-Санту, обильно размножился и остается неизменным в этой местности; европейские лягушки, завезенные на Мадейру, невероятно размножились и стали почти бедствием; а европейский воробей теперь процветает в Австралии так же хорошо, как и у нас. Но эти примеры не доказывают, что адаптация к внешним условиям жизни не имеет первостепенного значения; они не доказывают, что организм, адаптированный к определенной среде, останется способным к существованию в новых условиях, будучи немодифицированным. Они лишь доказывают, что вышеупомянутые виды нашли в этих странах те же условия жизни, что и на родине, или, по крайней мере, встретили условия, к которым их организация могла быть приспособлена без необходимости модификации. Не каждая новая среда включает в себя такие измененные условия, которые будут эффективны для модификации каждого вида растений или животных. Кролик с Порту-Санту, безусловно, питается травами, отличными от тех, что составляют пищу его сородичей в Европе, но такое изменение не означает эффективного изменения условий, в которых живет этот вид, ибо травы в обеих местностях одинаково хорошо подходят для нужд животного.

Но если мы предположим, что дикий кролик, обитающий в Европе, внезапно потерял бы хоть немного своей осторожности, острого зрения, тонкого слуха или обоняния или внезапно приобрел бы окраску, отличную от той, которую он имеет сейчас, он стал бы неспособен к существованию как вид и вскоре вымер бы. Тот же результат, вероятно, произошел бы, если бы любой из его внутренних органов, например легкие или печень, был внезапно изменен. Возможно, отдельные особи все еще оставались бы способными к существованию в этих обстоятельствах, но весь вид претерпел бы определенный упадок по сравнению с максимальным развитием своих сил сопротивления и, таким образом, вымер бы. Внезапное преобразование вида кажется мне немыслимым с физиологической точки зрения, во всяком случае у животных.

Следовательно, преобразование вида может происходить только мельчайшими шагами и должно зависеть от накопления тех различий, которые характеризуют особей, или, как мы их называем, «индивидуальных различий». Нет сомнения, что эти различия присутствуют всегда, и поэтому на первый взгляд кажется само собой разумеющимся, что они предоставят материал, с помощью которого естественный отбор создает новые формы жизни. Но дело не так просто, как казалось до недавнего времени; это если я прав, полагая, что у всех животных и растений, которые размножаются истинными зародышами, только те признаки, которые потенциально присутствовали в зародыше родителя, могут быть переданы следующему поколению.

Я полагаю, что наследственность зависит от того факта, что небольшая часть эффективного вещества зародыша, зародышевая плазма, остается неизменной во время развития яйцеклетки в организм, и что эта часть зародышевой плазмы служит фундаментом, из которого производятся половые клетки нового организма. Таким образом, существует непрерывность зародышевой плазмы от одного поколения к другому. Можно представить зародышевую плазму метафорой длинного ползучего корневища, из которого через определенные промежутки времени возникают растения, причем последние представляют собой особей последовательных поколений.

Отсюда следует, что передача приобретенных признаков невозможна, ибо если зародышевая плазма не формируется заново у каждой особи, а происходит от той, что предшествовала ей, то ее структура, и прежде всего ее молекулярная конституция, не может зависеть от особи, в которой она случайно оказывается; такая особь лишь образует, так сказать, питательную почву, за счет которой растет зародышевая плазма, в то время как последняя обладала своей характерной структурой с самого начала, а именно до начала роста.

Но тенденции наследственности, носителем которых является зародышевая плазма, зависят от этой самой молекулярной структуры, и поэтому через последовательные поколения могут передаваться только те признаки, которые были унаследованы ранее, а именно те признаки, которые потенциально содержались в структуре зародышевой плазмы. Отсюда также следует, что те другие признаки, которые были приобретены под влиянием особых внешних условий в течение жизни родителя, не могут быть переданы вовсе.

Противоположная точка зрения поддерживалась до настоящего времени, и предполагалось как нечто само собой разумеющееся, что приобретенные признаки могут передаваться; более того, были сконструированы чрезвычайно сложные и искусственные теории, чтобы объяснить, как может быть возможно, чтобы изменения, вызванные действием внешних влияний в течение жизни, передавались зародышу и, таким образом, становились наследственными. Но не известно ни одного факта, который действительно доказывал бы, что приобретенные признаки могут передаваться, ибо установленные факты, которые, по-видимому, указывают на передачу искусственно вызванных болезней, нельзя считать доказательством; и пока такое доказательство отсутствует, мы не имеем права делать это предположение, если только нас не вынуждает к этому невозможность предложить способ, которым преобразование видов может происходить без его помощи. (См. Приложение IV, стр. 310.)

Очевидно, что бессознательное убеждение в том, что нам нужна помощь приобретенных признаков, до сих пор надежно поддерживало предполагаемую аксиому о передаче таких признаков. Считалось, что мы не можем обойтись без такой аксиомы, чтобы объяснить преобразование видов; и так считали не только те, кто придерживается мнения, что прямое действие внешних влияний играет важную роль в этом процессе, но и те, кто считает, что действие естественного отбора является главным фактором.

Индивидуальная изменчивость составляет важнейший фундамент теории естественного отбора: без нее последняя не могла бы существовать, ибо только она может предоставить мельчайшие различия, путем накопления которых, как говорят, возникают новые формы в ходе поколений. Но как могут существовать такие наследственные индивидуальные признаки, если изменения, вызванные действием внешних влияний в течение жизни особи, не могут передаваться? Мы явно вынуждены найти какой-то другой источник наследственных индивидуальных различий, иначе теория естественного отбора рухнула бы, что, безусловно, произошло бы, если бы наследственные индивидуальные вариации не существовали. Если, с другой стороны, передаются приобретенные различия, это доказывало бы, что должно быть что-то неверное в теории непрерывности зародышевой плазмы, как описано выше, и в непередаче приобретенных признаков, которая вытекает из этой теории. Но я полагаю, что можно предположить, что происхождение наследственных индивидуальных признаков происходит способом, совершенно отличным от любого, который был предложен до сих пор. Объяснить это происхождение — задача, которую я собираюсь предпринять на следующих страницах.

Происхождение индивидуальной изменчивости до сих пор представлялось примерно следующим образом. Явления наследственности приводят к выводу, что каждый организм способен производить зародыши, из которых, по крайней мере теоретически, могут возникать точные копии родителя. В действительности это никогда не так, потому что каждый организм обладает способностью реагировать на различные внешние влияния, с которыми он вступает в контакт, — способностью, без которой он не мог бы ни развиваться, ни существовать. Каждый организм, реагирующий по-разному, должен быть в некоторой степени изменен. Благоприятное питание делает такой организм сильным и крупным; неблагоприятное питание делает его мелким и слабым, и то, что верно для всего организма, можно сказать и о его частях. Теперь очевидно, что даже дети одной матери с самого начала своего существования встречают влияния, различные по виду и степени, так что они неизбежно должны стать непохожими, даже если мы предположим, что они произошли от абсолютно идентичных зародышей с точно такими же наследственными тенденциями.

Таким образом, как полагают, были введены индивидуальные различия. Но если приобретенные признаки не передаются, вся цепь аргументации рушится, ибо ни одно из тех изменений, которые вызваны условиями питания, действующими на отдельные части всего организма, включая результаты тренировки и использования или неупотребления отдельных органов, — ни одно из этих изменений не может дать наследственных различий, и они не могут быть переданы последующим поколениям. Они, так сказать, являются лишь преходящими признаками, насколько это касается вида.

Дети искусных пианистов не наследуют искусство игры на фортепиано; они должны учиться ему таким же трудоемким способом, каким его приобрели их родители; они не наследуют ничего, кроме того, чем их родители также обладали в детстве, а именно ловкости рук и хорошего слуха. Более того, язык не передается нашим детям, хотя он практиковался не только нами, но и почти бесконечной чередой предков. Только недавно были снова обработаны и собраны факты, которые показывают, что дети высокоцивилизованных наций не имеют ни следа языка, когда они вырастают в диком состоянии и в полной изоляции. Способность к речи — это приобретенный или преходящий признак: он не наследуется и не может быть передан: он исчезает вместе с организмом, который его проявляет. Подобные явления происходят не только в растительном царстве, но и проявляются там особенно поразительным образом.

Когда Негели ввел альпийские растения, взятые из их естественной среды обитания, в ботанический сад в Мюнхене, многие из видов были настолько сильно изменены, что их едва можно было узнать: например, мелкие альпийские ястребинки стали крупными и сильно ветвящимися, и они свободно цвели. Но если такие растения или даже их потомки переносились на бедную гравийную почву, новые признаки полностью исчезали, и растения преобразовывались обратно в исходную альпийскую форму. Обратное преобразование всегда было полным, даже когда вид культивировался в богатой садовой почве в течение нескольких поколений.

Подобные эксперименты с идентичными результатами были проведены двадцать лет назад Алексисом Жорданом, который в своих исследованиях главным образом использовал Draba verna. Эти эксперименты дают очень веские доказательства, потому что они изначально были предприняты без предвзятости, которая может быть вызвана теорией. Жордан лишь намеревался экспериментально решить, являются ли многочисленные формы растения, встречающегося в диком виде в разных местах обитания, простыми разновидностями или истинными видами. Он обнаружил, что различные формы не переходят одна в другую и во всех случаях преобразуются обратно после того, как они были изменены культивированием в почве, отличной от той, в которой они обычно растут, и поэтому он предположил, что они являются истинными видами. Все эти эксперименты, таким образом, подтверждают вывод о том, что внешние влияния могут изменять особь, но что произведенные изменения не передаются зародышам и никогда не являются наследственными.

Негели действительно утверждает, что врожденных индивидуальных различий у растений не существует. Различия, которые мы находим, например, между двумя буками или дубами, всегда, по его словам, являются модификациями, вызванными влиянием меняющихся местных условий. Но очевидно, что Негели заходит слишком далеко в этом отношении, хотя можно признать, что врожденные индивидуальные различия у растений гораздо труднее отличить от тех, которые являются приобретенными, чем у животных.

Нет сомнений в наличии врожденных и наследственных индивидуальных признаков у животных, и мы можем найти особенно интересный пример в случае с человеком. Человеческий глаз может с практикой оценивать самые мельчайшие различия между отдельными людьми, и особенно различия в чертах лица. Каждый знает, что особенности черт лица сохраняются в определенных семьях на протяжении длинного ряда поколений. Мне вряд ли нужно напоминать читателю о широком лбе Юлиев, выступающем подбородке Габсбургов или изогнутом носе Бурбонов. Следовательно, каждый может видеть, что наследственные индивидуальные признаки, несомненно, существуют у человека. Тот же вывод можно с равной уверенностью подтвердить для всех наших домашних животных, и я не вижу причин, почему должны быть какие-либо сомнения относительно его применения к другим животным и к растениям.

Но теперь возникает вопрос: как мы можем объяснить наличие таких признаков, согласуя это с верой в непрерывность зародышевой плазмы, теорией, которая подразумевает отказ от предположения, что приобретенные признаки могут стать наследственными? Как особи любого вида могут прийти к обладанию различными признаками, которые, несомненно, являются наследственными, если все изменения, обусловленные влиянием внешних условий, являются преходящими и исчезают вместе с особью, в которой они возникли? Почему особи различаются врожденными признаками, а также теми, которые я ранее назвал преходящими, и как могут вообще возникнуть глубокие наследственные признаки, если они не производятся внешними влияниями, которым подвергается особь?

Во-первых, можно утверждать, что внешние влияния могут действовать не только на зрелую особь или во время ее развития, но что они могут также действовать в еще более ранний период на половую клетку, из которой она возникает. Можно представить, что такие влияния различного рода могут вызывать соответствующие мельчайшие изменения в молекулярной структуре зародышевой плазмы, и поскольку последняя, согласно нашему предположению, передается от одного поколения к другому, из этого следует, что такие изменения были бы наследственными.

Не отрицая полностью того, что такие влияния могут прямо модифицировать половые клетки, я тем не менее полагаю, что они не имеют никакого отношения к производству наследственных индивидуальных признаков.

Зародышевая плазма или идиоплазма половой клетки (если предпочтительнее этот термин) безусловно обладает чрезвычайно сложной тонкой структурой, но тем не менее это вещество чрезвычайной стабильности, ибо оно поглощает пищу и растет огромными темпами без малейшего изменения в своей сложной молекулярной структуре. Вместе с Негели мы действительно можем с уверенностью утверждать это, хотя мы не в состоянии получить какие-либо прямые знания о конституции зародышевой плазмы. Когда мы знаем, что многие виды сохранялись неизменными в течение тысяч лет, перед нами доказательство того, что их зародышевая плазма сохраняла точно такую же молекулярную структуру в течение всего этого периода. Я могу напомнить читателю, что многие из забальзамированных тел священных египетских животных должны быть четырехтысячелетней давности, и что эти виды идентичны тем, которые существуют сейчас в той же местности. Теперь, поскольку количество зародышевой плазмы, содержащейся в одной половой клетке, должно быть очень малым, и поскольку лишь очень малая часть может остаться неизменной, когда половая клетка развивается в организм, из этого следует, что в каждой особи должен происходить огромный рост этой малой части, ибо необходимо помнить, что каждая особь производит тысячи половых клеток. Поэтому не будет преувеличением сказать, что в течение четырех тысяч лет рост зародышевой плазмы у египетского ибиса или крокодила должен был быть совершенно ошеломляющим. Но у животных и растений, которые населяют Альпы и крайний север, мы имеем примеры видов, которые оставались неизменными в течение гораздо более длительного периода, а именно в течение времени, прошедшего между окончанием ледникового периода и сегодняшним днем. В таких организмах рост зародышевой плазмы, следовательно, должен был быть еще большим.

Если, тем не менее, молекулярная структура зародышевой плазмы оставалась точно такой же, это вещество не может быть легко модифицируемым, и очень мало шансов, что малейшие изменения будут произведены в его молекулярной структуре действием тех мельчайших преходящих вариаций в питании, которым подвергаются половые клетки вместе с любой другой частью организма. Скорость роста зародышевой плазмы, безусловно, будет варьироваться, но ее структура вряд ли будет затронута по вышеупомянутым причинам, а также потому, что влияния в основном изменчивы и происходят иногда в одном, а иногда в другом направлении.

Наследственные индивидуальные различия должны, следовательно, происходить из какого-то другого источника.

Я полагаю, что такой источник следует искать в форме размножения, с помощью которой размножается подавляющее большинство существующих организмов: а именно в половом, или, как называет его Геккель, амфигонном размножении.

Хорошо известно, что этот процесс состоит в слиянии двух различных половых клеток или, возможно, только их ядер. Эти половые клетки содержат зародышевое вещество, зародышевую плазму, и она, в свою очередь, благодаря своей специфической молекулярной структуре, является носителем наследственных тенденций организма, из которого была получена половая клетка. Таким образом, при амфигонном размножении две группы наследственных тенденций как бы объединяются. Я рассматриваю эту комбинацию как причину наследственных индивидуальных признаков и полагаю, что производство таких признаков является истинным значением амфигонного размножения. Цель этого процесса — создать те индивидуальные различия, которые формируют материал, из которого естественный отбор создает новые виды.

На первый взгляд этот вывод кажется очень поразительным и почти невероятным, потому что мы, напротив, склонны полагать, что постоянная комбинация существующих различий, которая подразумевается самим существованием амфигонного размножения, не может привести к их усилению, а скорее к их уменьшению и постепенному стиранию. Действительно, уже было высказано мнение, что отклонения от видового типа быстро уничтожаются в результате полового размножения. Такое мнение может быть верным в отношении видовых признаков, поскольку отклонения от видового типа встречаются в столь редких случаях, что они не могут устоять против большого числа нормальных особей. Но дело обстоит иначе с теми мельчайшими различиями, которые характерны для особей, потому что каждая особь обладает ими, хотя и разного рода и степени. Исчезновение таких различий могло бы произойти только в том случае, если бы несколько особей составляли целый вид; но число особей, которые вместе представляют вид, не только очень велико, но и, как правило, неисчислимо. Скрещивание между всеми особями невозможно, а следовательно, невозможно и стирание индивидуальных различий.

Чтобы объяснить эффекты полового размножения, мы прежде всего рассмотрим, что происходит при моногонном или однополом размножении, которое фактически встречается у партеногенетических организмов. Давайте представим особь, производящую половые клетки, каждая из которых может сама по себе развиться в новую особь. Если мы затем предположим, что вид состоит из особей, которые абсолютно идентичны, из этого следует, что их потомки также должны оставаться идентичными через любое число поколений, если мы пренебрежем преходящими непередаваемыми особенностями, вызванными различиями в пище и других внешних условиях.

Хотя особи такого вида могли бы быть фактически разными, они были бы потенциально идентичными: в зрелом состоянии они могли бы различаться, но они должны были быть идентичными по происхождению. Зародыши всех них должны содержать точно такие же наследственные тенденции, и если бы их развитие могло происходить в точно таких же условиях, были бы произведены идентичные особи.

Давайте теперь предположим, что особи такого вида, размножающегося моногонным процессом и, следовательно, без скрещивания, различаются не только преходящими, но и наследственными признаками. Если бы это было так, каждая особь производила бы потомков, обладающих теми же наследственными различиями, которые были характерны для нее самой; и таким образом от каждой особи исходил бы ряд поколений, отдельные особи которого были бы потенциально идентичны друг другу и своему первому предку. Следовательно, одни и те же индивидуальные различия повторялись бы снова и снова в каждом последующем поколении, и даже если бы все потомки дожили до того, чтобы размножиться, в конце концов было бы столько же групп потенциально идентичных особей, сколько было отдельных особей в начале.

Подобные случаи фактически встречаются у многих видов, в которых половое размножение было полностью заменено партеногенетическим методом, как у многих видов Cynips и у некоторых низших ракообразных. Но все они отличаются от нашего гипотетического случая в одном важном отношении; всегда невозможно, чтобы все потомки достигли зрелости и размножились. Подавляющее большинство потомков обычно погибает на ранней стадии, и остается лишь столько же, чтобы продолжить вид, сколько достигло зрелости в предыдущем поколении.

Теперь мы должны рассмотреть, может ли такой вид быть подвержен действию естественного отбора. Давайте возьмем случай насекомого, живущего среди зеленых листьев и обладающего зеленой окраской в качестве защиты от обнаружения врагами. Мы предположим, что наследственные индивидуальные различия состоят из различных оттенков зеленого. Давайте далее предположим, что внезапное исчезновение его кормового растения вынудило этот вид искать другое растение с несколько иным оттенком зеленого. Ясно, что такое насекомое не было бы полностью адаптировано к новой среде. Оно было бы поэтому вынуждено, метафорически выражаясь, попытаться привести свою окраску в более тесную гармонию с окраской нового кормового растения, иначе повышенные шансы на обнаружение его врагами привели бы к его медленному, но верному вымиранию.

Очевидно, что такой вид был бы совершенно неспособен произвести требуемую адаптацию, ибо ex hypothesi его наследственные вариации остаются прежними, из поколения в поколение. Если, следовательно, требуемый оттенок зеленого не присутствовал ранее как одно из исходных индивидуальных различий, он не мог быть произведен в любое время. Если, однако, мы предположим, что такая окраска существовала ранее у определенных особей, из этого следует, что особи с другими оттенками зеленого постепенно были бы истреблены, в то время как первые выжили бы. Но этот процесс не был бы адаптацией в смысле, используемом в теории естественного отбора. Это был бы действительно процесс отбора, но он не мог бы составить больше, чем начало того процесса, который мы называем естественным отбором. Если бы последний мог только выдвигать на первый план существующие признаки, он не стоил бы большого внимания, ибо никогда не смог бы произвести новый вид. Вид никогда не включает с самого начала особей, которые отклоняются от видового типа так же широко, как особи наиболее близкородственного вида отклоняются от него. И было бы еще менее возможно объяснить на таком принципе происхождение всего органического мира; ибо, если бы это было так, все существующие виды были бы включены как вариации первого вида. Естественный отбор должен быть способен на бесконечно большее, если он должен иметь какое-либо значение как принцип развития. Он должен быть способен накапливать мельчайшие существующие различия в требуемом направлении и, таким образом, создавать новые признаки. В нашем примере он должен был бы быть способен, после сохранения тех особей с окраской, наиболее близкой к требуемому оттенку, вести их потомков вперед через последовательные стадии к полной гармонии окраски.

Но такой результат совершенно недостижим при бесполом методе размножения: другими словами, естественный отбор в истинном значении этого термина, а именно процесс, который мог бы произвести новые признаки описанным выше способом, является невозможностью у вида, размножающегося бесполым путем.

Если бы можно было показать, что чисто партеногенетический вид преобразовался в новый, такое наблюдение доказало бы существование какой-то силы преобразования, отличной от селективных процессов, ибо новый вид не мог быть произведен последними. Как уже объяснялось, единственный отбор, который был бы возможен для такого вида, привел бы к выживанию одной группы особей и к вымиранию всех остальных. Так, в нашем примере выжила бы только та группа особей, предки которой изначально обладали соответствующей окраской. Но если выжила только одна группа, из этого следует, что все наследственные индивидуальные различия исчезли бы из вида, ибо члены такой единственной группы идентичны друг другу и своим первоначальным предкам. Мы таким образом приходим к выводу, что моногонное размножение никогда не может вызвать наследственную индивидуальную изменчивость, но что, с другой стороны, оно очень вероятно приведет к ее полному подавлению.

Но дело обстоит совершенно иначе с половым размножением. Когда индивидуальные различия начали появляться у вида, размножающегося этим процессом, единообразие среди его особей никогда больше не может быть достигнуто. Настолько далеко от этого, что различия должны даже увеличиваться в ходе поколений, не столько в интенсивности, сколько в числе, ибо новые комбинации индивидуальных признаков будут постоянно возникать.

Опять же, предполагая существование ряда особей, которые отличаются друг от друга несколькими наследственными индивидуальными признаками, из этого следует, что ни одна особь второго поколения не может быть идентична никакой другой. Они все должны различаться не только фактически, но и потенциально, ибо их различия существуют в самом начале развития и не зависят исключительно от случайных условий, в которых они живут. Более того, никто из потомков не может быть идентичен никому из предков, ибо каждый из первых объединяет в себе наследственные тенденции двух родителей, и его организм является, таким образом, своего рода компромиссом между двумя тенденциями развития. Аналогично в третьем поколении наследственные тенденции двух особей второго поколения вступают в комбинацию. Но поскольку зародышевая плазма последних не проста, а состоит из двух индивидуально различных видов зародышевой плазмы, из этого следует, что особь третьего поколения является компромиссом между четырьмя различными наследственными тенденциями. В четвертом поколении — восемь; в пятом — шестнадцать; в шестом — тридцать две различные наследственные тенденции должны сойтись, и каждая из них будет более или менее ощутима в какой-то части будущего организма. Таким образом, к шестому поколению появится большое число разнообразных комбинаций наследственных индивидуальных признаков, комбинаций, которые никогда не существовали раньше и которые никогда не смогут существовать снова.

Мы не знаем числа поколений, в течение которых специфические наследственные тенденции первого поколения могут давать о себе знать. Многие факты, однако, указывают на то, что это число велико, и во всяком случае оно больше шести. Когда мы помним, что в десятом поколении один зародыш содержит 1024 различные зародышевые плазмы с их присущими наследственными тенденциями, становится совершенно ясно, что постоянное половое размножение никогда не может привести к повторному появлению точно такой же комбинации, но что новые должны возникать всегда.

Новые комбинации тем более вероятны, потому что различные идиоплазмы, составляющие зародышевую плазму в половых клетках любой особи, присутствуют с разной степенью интенсивности в разное время ее жизни; другими словами, интенсивность компонентных идиоплазм является функцией времени. Этот вывод следует из того факта, что дети одних и тех же родителей никогда не бывают в точности идентичны. У одного ребенка могут преобладать признаки отца, у другого — матери, у третьего — любого из дедушек, бабушек или прадедушек.

Мы таким образом приходим к выводу, что даже за несколько половых поколений должно возникнуть большое число хорошо выраженных особей: и это было бы верно даже для поколений, происходящих от нашего гипотетического вида, который мы предположили без предков и характеризующийся немногими индивидуальными различиями. Но, конечно, организмы, которые размножаются половым путем, никогда не бывают без предков, и если последние также размножались половым методом, из этого следует, что каждое поколение любого полового вида находится на той стадии, которую мы ранее предположили для десятого или какого-то гораздо более позднего поколения гипотетического вида. Другими словами, каждая особь содержит максимум наследственных тенденций и бесконечное разнообразие возможных индивидуальных признаков (см. Приложение VI, стр. 326).

Таким образом мы можем объяснить происхождение наследственной индивидуальной изменчивости, как она известна у человека и высших животных и как она требуется для теории, которая объясняет преобразование видов с помощью естественного отбора.

Прежде чем идти дальше, я должен попытаться ответить на вопрос, который очевидно напрашивается сам собой. Ради аргументации я предположил существование первого поколения, особи которого уже характеризовались индивидуальными различиями. Можем ли мы найти какое-либо объяснение последних, или мы вынуждены принять их как должное, без какой-либо попытки исследовать их происхождение? Если мы откажемся от этого исследования, мы никогда не сможем достичь полного решения проблем наследственности и изменчивости. Мы, правда, показали, что наследственные различия, когда они однажды появились, подверглись бы через половое размножение развитию в разнообразные формы, которые существуют на самом деле; но этот вывод не дает нам объяснения источника, откуда такие различия были получены. Если внешние условия, действующие прямо на организм, могут производить только преходящие (а именно ненаследственные) различия в последнем, и если, с другой стороны, внешние влияния, которые действуют на половую клетку, могут производить изменение в ее молекулярной структуре только после воздействия в течение очень долгих периодов, кажется, что мы исчерпали все возможные источники наследственных различий, не достигнув никакого удовлетворительного объяснения.

Я полагаю, однако, что объяснение может быть дано. Происхождение наследственной индивидуальной изменчивости действительно не может быть найдено у высших организмов — Metazoa и Metaphyta; но его следует искать у низших — одноклеточных организмов. У последних различие между клеткой тела и половой клеткой не существует. Такие организмы размножаются делением, и если, следовательно, любой из них изменяется в ходе своей жизни под каким-либо внешним влиянием и таким образом получает индивидуальный признак, метод размножения гарантирует, что приобретенная особенность будет передана его потомкам. Если, например, простейшее, постоянно борясь против механического влияния течений в воде, приобрело бы несколько более плотную и более устойчивую протоплазму или приобрело бы способность прилипать сильнее, чем другие особи его вида, рассматриваемая особенность была бы прямо продолжена в двух его потомках, ибо последние поначалу являются не чем иным, как двумя половинами первого. Поэтому следует, что каждая модификация, которая появляется в ходе его жизни, каждый индивидуальный признак, как бы он ни возник, должен обязательно прямо передаваться двум потомкам одноклеточного организма.

Пианист, которого я уже использовал в качестве иллюстрации, может практикой развить мышцы своих пальцев так, чтобы обеспечить высочайшую ловкость и силу; но такой эффект был бы совершенно преходящим, ибо он зависит от модификации в местном питании, которая была бы неспособна вызвать какое-либо изменение в молекулярной структуре половых клеток и не могла бы поэтому произвести никакого эффекта на потомство. И даже если мы допустим, что какое-то изменение могло быть вызвано в половых клетках, шансы были бы бесконечно малы против производства соответствующего эффекта, а именно такого изменения, которое привело бы к развитию у ребенка приобретенных признаков родителя.