«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Но если перемещения локализованных областей могут происходить только путем часто окольного метода миграции первичных половых клеток, мы вынуждены заключить, что это единственный способ, которым может быть осуществлено изменение, и что другие клетки не способны играть роль первичных половых клеток. И если другие клетки не способны играть эту роль, это должно быть потому, что для образования половых клеток должна присутствовать нуклеоплазма определенного характера, или, согласно терминам моей теории, присутствие зародышевой плазмы является для этой цели обязательным. Я не вижу, как мы можем избежать вывода о непрерывности зародышевой плазмы; ибо если предположить, что соматическая идиоплазма подвергается трансформации в зародышевую плазму, такое допущение не объяснило бы, почему перемещение происходит мелкими стадиями и с крайней и постоянной заботой о сохранении связи с клетками исходной области. Этот факт можно объяснить только гипотезой о том, что клеточные поколения, отличные от тех, которые заканчиваются образованием клеток исходной области, полностью неспособны к трансформации в половые клетки.

Страсбургер возразил, что передача зародышевой плазмы по определенным линиям, а именно через определенную последовательность соматических клеток, невозможна, поскольку идиоплазма расположена в ядре, а не в клеточном теле, и поскольку ядро может делиться на две точно равные половины только непрямым методом деления, который, как мы должны полагать, имеет место в этих случаях. «Действительно, можно было бы предположить, — говорит Страсбургер, — что во время деления ядра определенные молекулярные группы остаются неизменными в ядерном веществе, которое в остальном трансформируется, и что эти группы равномерно распределяются по всему организму; но мы не можем представить, что их передача могла бы осуществляться только по определенным линиям».

Я не думаю, что возражения Страсбургера могут быть поддержаны. Я основываю это мнение на своей предыдущей критике предполагаемого равенства двух дочерних ядер, образованных непрямым делением. Я не вижу причин, почему две половины всегда должны обладать одинаковой структурой, хотя они могут быть равны по размеру и весу. Я удивлен, что Страсбургер допускает возможность того, что зародышевая плазма, которая, как я думаю, смешана с идиоплазмой соматических клеток, может оставаться неизменной при прохождении через тело; ибо если этот автор прав, утверждая, что изменения ядерного вещества в онтогенезе осуществляются питательным влиянием клеточного тела (цитоплазмы), то из этого следует, что все ядерное вещество клетки должно изменяться при каждом делении и что никакая неизменная часть не может остаться. Мы можем представить, что одна часть ядра может подвергаться изменению, в то время как другая часть остается неизменной, только если мы считаем, что необходимые трансформации ядерного вещества осуществляются чисто внутренними причинами, а именно, что они вытекают из конституции нуклеоплазмы. Но то, что одна часть может оставаться неизменной и что такая устойчивость, по сути, имеет место, показывают описанные выше случаи, в которых половые клетки отделяются очень рано от развивающейся яйцеклетки. Так, в яйце двукрылых два ядра, которые первыми отделяются путем деления от ядра сегментации, образуют половые клетки, и это доказывает, что они получают зародышевую плазму ядра сегментации неизменной. Но во время или до отделения этих двух ядер оставшаяся часть ядра сегментации должна была изменить свою природу, иначе она продолжала бы формировать «полярные клетки» на более позднем этапе, вместо того чтобы формировать соматические клетки. Хотя во многих случаях клеточные тела таких ранних эмбриональных клеток не обнаруживают никаких видимых различий, идиоплазма их ядер должна, несомненно, различаться, иначе они не могли бы развиваться в разных направлениях. Мне кажется не только возможным, но и во всех отношениях вероятным, что тела таких ранних эмбриональных клеток равны как в действительности, так и по внешнему виду; ибо, хотя идиоплазма ядра определяет характер клеточного тела и хотя каждая дифференцировка последнего зависит от определенной структуры его нуклеоплазмы, из этого не обязательно следует, что обратное утверждение верно, а именно, что каждое изменение в структуре нуклеоплазмы должно вызывать изменение в клеточном теле. Подобно тому как дождь невозможен без облаков, но не каждое облако обязательно вызывает дождь, так и рост невозможен без химического изменения, но химические процессы любого вида и степени не обязательно должны вызывать рост. Таким же образом любой вид изменения в молекулярной структуре нуклеоплазмы не обязательно должен оказывать трансформирующее влияние на цитоплазму, и мы легко можем представить, что длинный ряд изменений в нуклеоплазме может проявляться только в виде и энергии происходящих делений ядра, при этом клеточное вещество остается неизменным, насколько это касается его молекулярной и химической структуры. Это предположение согласуется с тем фактом, что в течение первого периода эмбрионального развития у животных клеточные тела не обнаруживают никаких видимых различий или только очень незначительные; хотя встречаются исключительные случаи, особенно среди низших животных. Но даже эти последние (например, различие во внешнем виде клеток эктодермы и энтодермы у губок и кишечнополостных), возможно, зависят в большей степени от различной примеси питательных веществ, чем от какого-либо заметного различия в самой цитоплазме. Очевидно, что при построении эмбриона количество клеточного материала должно прежде всего увеличиваться и что только на более позднем этапе материал должен дифференцироваться так, чтобы обладать различными качествами, согласно принципу разделения труда. Факты такого рода также противоречат взгляду Страсбургера, что причина изменений в нуклеоплазме лежит не внутри этого вещества самого по себе, а внутри клеточного тела.

Я полагаю, что показал, что теоретически вряд ли можно выдвинуть какие-либо возражения против взгляда, что ядерное вещество соматических клеток может содержать неизменную зародышевую плазму или что эта зародышевая плазма может передаваться по определенным линиям. Правда, можно было бы a priori вообразить, что все соматические ядра содержат небольшое количество неизменной зародышевой плазмы. У гидроидов такое допущение сделать нельзя, потому что только определенные клетки в определенной последовательности обладают способностью развиваться в половые клетки; но вполне можно было бы представить, что у некоторых организмов было бы большим преимуществом, если бы каждая часть обладала способностью вырастать в целый организм и производить половые клетки при соответствующих обстоятельствах. Такие случаи могли бы существовать, если бы все соматические ядра могли содержать крошечную долю неизменной зародышевой плазмы. По этой причине другое возражение Страсбургера против моей теории также не выдерживает критики, а именно: что некоторые растения могут размножаться кусочками корневищ, корней или даже листьями и что растения, полученные таким образом, могут в конечном итоге дать начало цветам, плодам и семенам, из которых возникают новые растения. «Легко вырастить новые растения из листьев бегонии, которые были срезаны и просто положены на влажный песок, и все же в обычном ходе онтогенеза молекулы зародышевой плазмы не были бы вынуждены проходить через лист; и поэтому они должны отсутствовать в его ткани. Поскольку из листа можно вырастить растение, которое дает цветы и плоды, совершенно точно, что специальные клетки, содержащие зародышевое вещество, не могут существовать в растении». Но я думаю, что этот факт лишь доказывает, что у бегонии и подобных растений все клетки листьев или, возможно, только определенные клетки содержат небольшое количество зародышевой плазмы и что, следовательно, эти растения специально приспособлены к размножению листьями. Почему же тогда все растения нельзя размножать таким способом? Никто никогда не выращивал дерево из листа липы или дуба, или цветковое растение из листа тюльпана или вьюнка. Недостаточно ответить, что в последних случаях листья более сильно специализированы и, таким образом, стали неспособны производить зародышевое вещество; ибо клетки листьев у этих разных растений вряд ли подверглись гистологической дифференцировке в разной степени. Если, несмотря на это, одно может произвести цветковое растение, в то время как другие не обладают этой способностью, конечно, ясно, что должны существовать причины, отличные от степени гистологической дифференцировки; и, по моему мнению, такая причина заключается в примеси крошечного количества неизменной зародышевой плазмы к некоторым из их ядер.

В превосходных лекциях Сакса по физиологии растений мы читаем на странице 723 [140]: «У настоящих мхов почти любая клетка корней, листьев и осей побегов и даже незрелого спорогония может вырасти при благоприятных условиях, укорениться, образовать новые побеги и дать начало независимому живому растению». Поскольку такие растения производят половые клетки на более позднем этапе, мы имеем здесь случай, который требует допущения, что все или почти все клетки должны содержать зародышевую плазму.

Теория непрерывности зародышевой плазмы кажется мне еще менее опровергнутой или даже сделанной маловероятной фактами чередования поколений. Если зародышевая плазма может переходить из яйца в определенные соматические клетки особи и если она может далее передаваться по определенным линиям, нетрудно предположить, что она может передаваться через вторую, третью или любое количество особей, произведенных из первой путем почкования. Фактически, у гидроидов, на которых была главным образом основана моя теория непрерывности зародышевой плазмы, чередование поколений является важнейшим средством размножения.

II. Значение полярных телец.

Мы уже видели, что специфическая природа клетки зависит от молекулярной структуры ее ядра; и из этого вывода следует, что моя теория в дальнейшем, и, как я полагаю, убедительно, подтверждается явлением выталкивания полярных телец, которое так долго оставалось необъяснимым.

Ибо если специфическая молекулярная структура клеточного тела вызывается и определяется структурой нуклеоплазмы, каждый вид клетки, который гистологически дифференцирован, должен иметь специфическую нуклеоплазму. Но яйцеклетка большинства животных, во всяком случае в период роста, отнюдь не является индифферентной клеткой самого примитивного типа. В такой период ее клеточное тело должно выполнять совершенно своеобразные и специфические функции; оно должно секретировать питательные вещества определенной химической природы и физической конституции и запасать этот пищевой материал таким образом, чтобы он мог быть в распоряжении эмбриона во время его развития. В большинстве случаев яйцеклетка также образует оболочки, которые часто характерны для определенных видов животных. Растущая яйцеклетка, следовательно, гистологически дифференцирована: и в этом отношении напоминает соматическую клетку. Ее, возможно, можно сравнить с железистой клеткой, которая не выводит свой секрет, а откладывает его внутри собственного вещества [141]. Для выполнения таких специфических функций ей требуется специфическое клеточное тело, а последнее зависит от специфического ядра. Из этого следует, что растущая яйцеклетка должна обладать нуклеоплазмой специфической молекулярной структуры, которая направляет вышеупомянутые секреторные функции клетки. Нуклеоплазму гистологически дифференцированных клеток можно назвать гистогенетической нуклеоплазмой, и растущая яйцеклетка должна содержать такое вещество и даже определенную специфическую его модификацию. Эта нуклеоплазма никак не может быть той же самой, которая на более позднем этапе вызывает эмбриональное развитие. Такое развитие может быть вызвано только истинной зародышевой плазмой чрезвычайно сложной конституции, которую я ранее пытался описать. Из этого следует, что ядро яйцеклетки содержит два вида нуклеоплазмы: зародышевую плазму и своеобразную модификацию гистогенетической нуклеоплазмы, которую можно назвать овогенетической нуклеоплазмой. Это вещество должно значительно преобладать в молодой яйцеклетке, ибо, как мы уже видели, оно контролирует рост последней. Зародышевая плазма, с другой стороны, может присутствовать вначале только в крошечном количестве, но она должна значительно увеличиться во время роста клетки. Но для того чтобы зародышевая плазма могла контролировать клеточное тело, или, иными словами, для того чтобы могло начаться эмбриональное развитие, все еще преобладающая овогенетическая нуклеоплазма должна быть удалена из клетки. Это удаление происходит таким же образом, как и разделение различных ядерных веществ во время онтогенеза эмбриона: а именно путем деления ядра, ведущего к делению клетки. Выталкивание полярных телец — это не что иное, как удаление овогенетической нуклеоплазмы из яйцеклетки. О том, что овогенетическая нуклеоплазма продолжает значительно преобладать в ядре до самого конца, можно заключить из того факта, что два последовательных деления последнего и выталкивание двух полярных телец, по-видимому, являются правилом. Если таким образом небольшая часть клеточного тела выталкивается из яйца, экструзию, по всей вероятности, следует рассматривать как неизбежную потерю, без которой удаление овогенетической нуклеоплазмы не может быть осуществлено.

Такова моя теория значения полярных телец, и я не намерен противопоставлять ее in extenso теориям, предложенным другими; ибо такие теории хорошо известны и существенно отличаются от моей собственной. Все авторы сходятся в предположении, что из яйца удаляется нечто, что было бы препятствием для эмбрионального развития; но мнения расходятся относительно природы этого вещества и точных причин его удаления [142]. Некоторые наблюдатели (например, Майнот [143], ван Бенеден и Бальфур) рассматривают ядро как гермафродитное и предполагают, что в полярных тельцах выталкивается мужской элемент, чтобы сделать яйцо способным к оплодотворению. Другие говорят об омоложении ядра, третьи снова полагают, что количество ядерного вещества должно быть уменьшено, чтобы стать равным количеству обычно крошечного ядра сперматозоида, и что пропорции для ядерной конъюгации таким образом корректируются.

Первый взгляд кажется мне опровергнутым тем фактом, что как мужские, так и женские качества передаются яйцеклеткой, в то время как сперматозоид также передает женские качества. Зародышевую плазму ядра яйца поэтому нельзя считать женской, а зародышевую плазму ядра сперматозоида нельзя считать мужской: обе они сексуально индифферентны. Последний взгляд был недавно сформулирован Страсбургером, который считает, что количество идиоплазмы, содержащейся в ядре зародыша, должно быть уменьшено наполовину и что целое ядро снова образуется путем конъюгации с ядром сперматозоида. Хотя я считаю, что фундаментальная идея, лежащая в основе этой гипотезы, совершенно верна, а именно, что влияние каждого ядра в такой же степени зависит от его количества, как и от его качества, я должен выдвинуть возражение, что уменьшение количества не является объяснением выталкивания полярных телец. Количество идиоплазмы, содержащейся в ядре зародыша, на самом деле уменьшается не наполовину, а на три четверти, ибо происходят два деления одно за другим. Таким образом, путем конъюгации с ядром сперматозоида, которое мы можем предположить того же размера, что и ядро зародыша, образуется ядро, которое может содержать только вдвое меньше идиоплазмы, чем присутствовало в исходном ядре зародыша до деления. Взгляд Страсбургера оставляет необъясненным вопрос, почему размер ядра зародыша до выталкивания полярных телец был в два раза больше; и даже если мы пренебрежем теорией овогенетической нуклеоплазмы и предположим, что это более крупное ядро полностью состояло из зародышевой плазмы, нужно спросить, почему яйцо не начало сегментацию раньше. Теория, которая объясняет сперматозоид как жизненный принцип, запускающий эмбриональное развитие, подобно искре, которая воспламеняет порох, действительно ответила бы на этот вопрос очень простым образом. Но Страсбургер не принимает эту теорию и придерживается, как и я, очень иного взгляда, который будет объяснен позже.

Если, с другой стороны, мы предположим, что ядро зародыша содержит два разных вида нуклеоплазмы, вопрос решается вполне удовлетворительно. Рассматривая партеногенез далее, я упомяну факт, который, как мне кажется, дает реальное доказательство справедливости этого объяснения; и если мы примем этот факт в настоящее время, станет ясно, что простое объяснение, предложенное сейчас для явлений, которые в противном случае так трудно понять, также в значительной степени поддержит теорию непрерывности зародышевой плазмы. Такое объяснение, прежде всего, очень ясно продемонстрировало бы сосуществование двух нуклеоплазм с разными качествами в одном и том же ядре. Моя теория должна устоять или пасть с этим объяснением, ибо если последнее было бы опровергнуто, непрерывность зародышевой плазмы нельзя было бы предположить ни в одном случае, даже в самых простых случаях, где, как у двукрылых, половые клетки являются первыми сформированными продуктами эмбрионального развития. Ибо даже у этих насекомых яйцо обладает специфическим гистологическим характером, который должен зависеть от специфически дифференцированного ядра. Если тогда два вида нуклеоплазмы не присутствуют, мы должны предположить, что в таких случаях зародышевая плазма вновь образованных половых клеток, которая перешла неизменной от ядра сегментации, сразу же трансформируется полностью в овогенетическую нуклеоплазму и должна быть ретрансформирована в зародышевую плазму на более позднем этапе, когда яйцо полностью созреет. Мы никак не могли бы понять, почему такая ретрансформация требует выталкивания части ядерного вещества.

Во всяком случае, мое объяснение проще всех остальных тем, что оно предполагает только одну трансформацию части зародышевой плазмы, а не более позднюю ретрансформацию овогенетической нуклеоплазмы в зародышевую плазму, что так маловероятно. Овогенетическая нуклеоплазма должна обладать совершенно иными качествами, чем зародышевая плазма; и, прежде всего, она не легко ведет к делению, и таким образом мы можем лучше понять тот факт, сам по себе такой примечательный, что яйцеклетки не увеличиваются в числе путем деления, когда они приняли свою специфическую структуру и контролируются овогенетической нуклеоплазмой. Тенденция к делению ядра и, следовательно, к делению клетки не возникает до тех пор, пока изменения в некоторой степени не произошли во взаимном отношении между двумя видами нуклеоплазмы, содержащимися в ядре зародыша. Это изменение совпадает с достижением максимального размера телом яйцеклетки. Страсбургер, опираясь на свои наблюдения над Spirogyra, заключает, что стимул к делению клетки исходит от клеточного тела; но так называемые центры притяжения на полюсах ядерного веретена очевидно возникают под влиянием самого ядра, даже если мы допустим, что они полностью состоят из цитоплазмы. Но этот вопрос не решен, и мы можем предположить, что так называемые «Polkörperchen» веретена (Фоль) происходят из ядра, хотя они расположены вне ядерной оболочки [144]. Многие моменты, связанные с этим предметом, все еще находятся в состоянии неопределенности, и мы должны воздерживаться от общих выводов до тех пор, пока не удастся ясно продемонстрировать точную природу определенных явлений, сопровождающих непрямое деление ядра, которые остаются неясными, несмотря на усилия столь многих превосходных наблюдателей. Мы не можем даже сформировать решительное мнение о том, является ли хроматин или ахроматин ядерной нити реальной идиоплазмой. Но хотя эти моменты еще не полностью поняты, мы вправе утверждать, что клетка вступает в деление под влиянием определенных условий ядра, хотя последние невидимы до тех пор, пока деление клетки уже не началось.

Теперь я перехожу к рассмотрению моей гипотезы о значении формирования полярных телец в свете тех установленных фактов, которые имеют к ней отношение.

Если выталкивание полярных телец означает удаление овогенетической нуклеоплазмы после того, как гистологическая дифференцировка яйцеклетки завершена, мы должны ожидать обнаружения полярных телец у всех видов, за исключением тех, в которых яйцеклетка осталась в примитивном недифференцированном состоянии, если такие виды вообще существуют. Везде, где яйцеклетка принимает характер специализированной клетки, например, при достижении определенного размера или конституции, при примеси пищевого желтка или формировании оболочек, она должна также содержать овогенетическую нуклеоплазму, которая должна в конечном итоге быть удалена, если зародышевая плазма должна получить контроль над яйцеклеткой. В этом отношении совершенно не имеет значения, предназначено ли яйцо для оплодотворения или нет.

Если мы рассмотрим Metazoa в отношении этого вопроса, мы обнаружим, что полярные тельца еще не были обнаружены у губок [145], но это отрицательное свидетельство не является доказательством того, что они действительно отсутствуют. По всей вероятности, никто никогда серьезно не пытался их найти, и, возможно, существуют трудности на пути доказательств их существования, потому что яйцеклетка долгое время лежит свободно и даже активно движется в ткани мезоглеи. Мы могли бы ожидать, что формирование полярных телец происходит здесь, как и во всех других случаях, когда яйцо становится зрелым, то есть в то время, когда яйца уже тесно окутаны тканью губки. Во всяком случае, яйца губок, насколько они известны, достигают специфической природы, обладая своеобразным клеточным телом, часто содержащим пищевой желток, и ядром, которое характерно для всех яиц животных во время процесса роста. Следовательно, мы не можем сомневаться в присутствии специфической овогенетической нуклеоплазмы и должны поэтому также верить, что она в конечном итоге удаляется в полярных тельцах.

У других кишечнополостных, у червей, иглокожих и моллюсков полярные тельца были описаны, а также у некоторых ракообразных, а именно у Balanus (Хек) и у Cetochilus septentrionale (Гроббен). Последний пример кажется вполне достоверным, но есть некоторые сомнения относительно первого, а также относительно Moina (дафния), у которой Гроббен нашел тельце, которое он считал полярным тельцем, на верхнем полюсе яйца, которое только что вступало в сегментацию. У насекомых полярные тельца до настоящего времени не были описаны [146], и только в немногих случаях у позвоночных, как у Petromyzon (Купфер и Бенеке).

Будущему предстоит решить, происходит ли выталкивание полярных телец у тех больших групп животных, у которых они до сих пор не были обнаружены. Тот факт, однако, что они не были обнаружены, не может быть выдвинут как возражение против моей теории, ибо мы не знаем a priori, не было ли удаление овогенетической нуклеоплазмы осуществлено в ходе филогенеза каким-либо другим и менее заметным способом. Клеточное тело полярных глобул настолько крошечное во многих яйцах, что потребовалось много времени, прежде чем была признана клеточная природа этих структур [147]; и возможно, что их крошечный размер может указывать на тот факт, что произошел филетический процесс редукции, с той целью, чтобы яйцо было лишено как можно меньшего количества материала. Во всяком случае доказано, что во всех группах Metazoa ядро претерпевает изменения во время созревания яйца, которые полностью сходны с теми, что ведут к формированию полярных телец в тех яйцах, которые ими обладают. В первых случаях возможно, что природа выбрала сокращенный путь для достижения той же цели.

Важным возражением было бы, если бы можно было показать, что никакой процесс, соответствующий выталкиванию полярных телец, не происходит в мужских половых клетках, ибо очевидно, что здесь также мы должны, согласно моей теории, ожидать, что такой процесс произойдет. Подавляющее большинство сперматозоидов настолько сильно отличаются по характеру от обычных индифферентных (т. е. недифференцированных) клеток, что они, очевидно, гистологически дифференцированы в очень высокой степени, и, следовательно, сперматозоиды, как и желтокообразующие половые клетки, должны обладать специфическим ядерным веществом. Большинство сперматозоидов поэтому напоминают соматические клетки тем, что они имеют специфическую гистологическую структуру, но их характерная форма не имеет ничего общего с их оплодотворяющей способностью, а именно с их способностью быть носителями зародышевой плазмы. Как бы важна ни была эта структура, чтобы сделать возможным приближение и проникновение яйцеклетки, она не имеет ничего общего со свойством сперматозоида передавать качества вида и особи следующему поколению. Ядерное вещество, которое заставляет такую клетку принимать вид нити, или звездчатую форму (у ракообразных), или форму бумеранга (присутствующую у некоторых дафний), или форму конической пули (нематоды), никак не может быть тем же ядерным веществом, которое после конъюгации с яйцеклеткой содержит в своей молекулярной структуре тенденцию к построению нового Metazoon того же вида, что и тот, которым оно было произведено. Мы должны, следовательно, заключить, что сперматозоид также содержит два вида нуклеоплазмы, а именно зародышевую плазму и сперматогенетическую нуклеоплазму.

Правда, мы не можем сказать a priori, не могло ли влияние, оказываемое на сперматозоид сперматогенетической нуклеоплазмой, быть устранено каким-либо иным способом, кроме ее удаления из клетки. Можно представить, например, что это вещество может быть вытолкнуто из ядра, но может остаться в клеточном теле, где оно каким-то образом становится бессильным. Мы еще на самом деле ничего не знаем об основных условиях деления ядра, и совершенно невозможно привести какие-либо факты в поддержку моего предыдущего предположения. Предполагается, что зародышевая плазма присутствует в ядре растущей яйцеклетки в меньшем количестве, чем овогенетическая нуклеоплазма, и зародышевая плазма постепенно увеличивается в количестве: таким образом, когда яйцо достигло своего максимального размера, противостояние между двумя разными видами нуклеоплазмы становится настолько заметным, вследствие изменения в их количественных отношениях, что происходит их разделение, а именно деление ядра. Но хотя мы не способны различить по каким-либо видимым характеристикам разные виды нуклеоплазмы, которые могут быть объединены в одной ядерной нити, допущение, что влияние каждого вида находится в прямой пропорции к его количеству, является наиболее очевидным и естественным. Тенденция зародышевой плазмы, содержащейся в ядре, не может проявиться до тех пор, пока присутствует также избыток овогенетической нуклеоплазмы. Мы можем представить, что эффекты двух разных видов нуклеоплазмы объединяются для получения результирующего эффекта; но когда два влияния, оказываемые на клетку, почти противоположны, только более сильное может проявиться, и в таком случае последнее должно превышать первое по количеству, потому что часть его как бы нейтрализуется другой нуклеоплазмой, работающей в противоположном направлении. Это метафорическое представление может дать нам ключ к объяснению того факта, что овогенетическая нуклеоплазма начинает превышать зародышевую плазму по количеству. Ибо очевидно, что эти два вида нуклеоплазмы оказывают противоположные тенденции по крайней мере в одном отношении. Зародышевая плазма стремится осуществить деление клетки на две первые сферы сегментации; овогенетическая нуклеоплазма, с другой стороны, обладает тенденцией к росту клеточного тела без деления. Следовательно, зародышевая плазма не может проявиться и не способна вытолкнуть овогенетическую нуклеоплазму до тех пор, пока она не достигнет такого относительного размера, который позволит ей успешно противостоять последней.

Применяя эти идеи к сперматозоидам, мы должны посмотреть, происходит ли в них также выталкивание части ядерного вещества, а именно сперматогенетической нуклеоплазмы, соответствующей овогенетической нуклеоплазме.

Насколько мы можем судить по тщательно обоснованным наблюдениям, такие явления действительно встречаются во многих случаях, хотя они кажутся отличными от тех, что происходят в яйцеклетке, и не могут получить столь же определенную интерпретацию.

Попытка доказать, что процесс, сходный с выталкиванием полярных телец, происходит при формировании сперматозоидов, уже была предпринята теми наблюдателями, которые рассматривают такое выталкивание как удаление мужского элемента из яйца, что ведет к половой дифференцировке; ибо такая теория также требует удаления части ядерного вещества из созревающего сперматозоида. Так, согласно Э. ван Бенедену и Ш. Жюлену, клетки, которые у Ascaris производят сперматогонии (материнские клетки сперматозоидов), выталкивают определенные элементы из своей ядерной пластинки, явление, которое до сих пор не наблюдалось ни у одного другого животного, и даже в этом случае было только выведено, а не наблюдалось непосредственно. Более того, сперматозоиды не достигли своей специфической формы (конической пулеобразной) в то время, когда это выталкивание происходит из сперматогоний, и мы должны были бы ожидать, что сперматогенетическая нуклеоплазма не была бы удалена до тех пор, пока она не завершила свою работу, а именно не до тех пор, пока не была достигнута специфическая форма сперматозоида. Мы могли бы скорее предположить, что явления, объяснимые таким образом, можно наблюдать в тех спермобластофорах (материнских клетках сперматозоидов), которые, как известно уже давно, не используются при формировании ядер сперматозоидов, а по большей части остаются у основания последних и погибают после их созревания и отделения. В этом случае влияние могло бы оказываться этими ядрами на специфическую форму сперматозоидов, ибо первые возникают и развиваются в форме пучков сперматозоидов внутри материнской клетки.

Уже было показано во многих группах животных, что части материнских клеток сперматозоидов [148] погибают, не развиваясь в сперматозоиды, как у селахий, у лягушки, у многих червей и улиток, а также у млекопитающих (Бломфилд). Но внимание наблюдателей было направлено на ту часть клеточного тела, которая не используется при формировании сперматозоидов, а не на ядро; и доказательство того, что часть ядра также погибает, все еще отсутствует во многих из этих случаев. Новое исследование должно решить, погибает ли ядро материнской клетки сперматозоида как общее правило и является ли часть ядра бессильной каким-либо другим способом, где такие материнские клетки не существуют. Возможно, парануклеус (Nebenkern) сперматозоида, впервые описанный Ла Валетт Сен-Джорджем, а впоследствии найденный у многих животных самых разных групп, является аналогом полярного тельца. Правда, этот так называемый парануклеус сейчас рассматривается как конденсированная часть клеточного тела, но мы должны помнить, что до сих пор оставался вопрос, формируется ли головка сперматозоида из ядра клетки или из парануклеуса; и что наблюдатели, которые придерживались первого взгляда, были вследствие этого вынуждены рассматривать парануклеус как продукт клеточного тела. Но согласно самым последним исследованиям Фоля [149], Руля [150], Бальбиани [151] и Вилля [152] по формированию фолликулярного эпителия в яичнике разных групп, не исключено, что части ядра могут отделяться, не проходя через процесс кариокинеза. Таким образом, очень возможно, что парануклеус может быть продуктом главного ядра, а не конденсированной частью клеточного тела. Этот взгляд поддерживается его поведением с окрашивающими реагентами, в то время как другой взгляд, что он возникает из клеточного вещества, не основан на прямом наблюдении. Следовательно, будущее исследование должно решить, следует ли рассматривать парануклеус как сперматогенетическую нуклеоплазму, вытолкнутую из ядра. Но даже если на этот вопрос будет дан утвердительный ответ, нам все равно пришлось бы объяснить, почему это ядерное вещество, оставаясь в клеточном теле, не продолжает оказывать никакого контроля над последним.

Страсбургер недавно перечислил большое количество случаев из разных групп растений, в которых созревание как мужских, так и женских половых клеток сопровождается явлениями, сходными с выталкиванием полярных телец. В этом отношении явления, происходящие в пыльцевых зернах фанерогамов, имеют поразительное сходство с созреванием яйца животного. Например, у лиственницы материнская клетка сперматозоида делится три раза подряд, причем продукты деления каждый раз очень неравны; и точно так же, как в случае с полярными тельцами, три маленькие так называемые вегетативные клетки быстро сморщиваются после отделения и не имеют дальнейшей физиологической ценности. Согласно Страсбургеру, так называемая «вентральная канальцевая клетка», которая у мхов, папоротников и хвойных отделяется от женской половой клетки, во всех отношениях напоминает нам полярные тельца яиц животных. Более того, сперматозоиды у мхов и сосудистых тайнобрачных сбрасывают маленький пузырек перед выполнением своих функций [153]. С другой стороны, эквиваленты «полярных телец» («вентральные канальцевые клетки») якобы отсутствуют у саговников, хотя они так близкородственны хвойным. Более того, «в оосферах (яйцеклетках) покрытосеменных не происходит никакого явления, которое можно было бы сравнить с формированием полярных телец». Страсбургер поэтому заключает, что отделение определенных частей от половых клеток не во всех случаях необходимо для созревания и что такие явления не являются фундаментальными, подобно явлениям оплодотворения, которые всегда должны происходить по одним и тем же морфологическим линиям. Он далее заключает, что первые явления необходимы только в случае половых клеток определенных организмов, чтобы привести ядра, предназначенные для полового акта, в физиологическое состояние, необходимое для его надлежащего выполнения.

Я не желаю отказываться от идеи, что выталкивание гистогенетических частей ядерного вещества во время созревания половых клеток также является общим явлением у растений; ибо процесс кажется фундаментальным, в то время как аргумент о том, что он не был доказан как универсально происходящий, имеет лишь сомнительную ценность. Зародышевый мешок покрытосеменных — настолько сложная структура, что мне кажется возможным (как и Страсбургеру), что «процессы, которые предшествуют формированию яйцеклетки, имели отношение к половой дифференцировке ядра яйца». Кроме того, возможно, что растительная яйцеклетка может в определенных случаях обладать настолько простой структурой и настолько малой степенью гистологической специализации, что ей не нужно было бы содержать никакой специфической гистогенетической нуклеоплазмы: таким образом, она состояла бы полностью из зародышевой плазмы с самого начала. В таких случаях, конечно, ее созревание не сопровождалось бы выталкиванием соматической нуклеоплазмы.

Я до сих пор воздерживался от обсуждения вопроса о том, может ли процесс формирования полярных телец требовать интерпретации, которая полностью отличается от той, которую я дал ему, может ли он получить чисто морфологическую интерпретацию.

В прежние времена его можно было рассматривать только как имеющий чисто филетическое значение: его можно было рассматривать только как последний остаток процесса, который ранее обладал каким-то смыслом, но который теперь лишен какой-либо физиологической важности. Мы действительно вынуждены признать, что в связи с истинными полярными тельцами яиц животных происходит процесс, который мы не можем объяснить на физиологических основаниях; я имею в виду деление полярных телец после того, как они были вытолкнуты из яйца. У многих животных два полярных тельца делятся снова после их выталкивания, так что образуются четыре тельца, которые отчетливо обладают структурой клеток, как наблюдал Тринкетзе в случае брюхоногих моллюсков. Но, во-первых, это второе деление не всегда происходит, и, во-вторых, очень маловероятно, что процесс, который происходит во время первой стадии онтогенеза, или, говоря более правильно, до начала онтогенеза, и который, следовательно, является остатком какой-то чрезмерно древней филетической стадии, сохранился бы до наших дней, если бы он не обладал какой-то очень важной физиологической значимостью. Мы можем с уверенностью утверждать, что он исчез бы давным-давно, если бы был лишен какой-либо физиологической важности. Полагаясь на наше знание о медленном и постепенном, хотя и верном, исчезновении в ходе филогенеза органов, которые потеряли свои функции, и процессов, которые стали бессмысленными, мы вынуждены рассматривать процесс формирования полярных телец как имеющий высокую физиологическую важность. Но этот взгляд не исключает возможности того, что процесс обладал и морфологическим смыслом, и я считаю, что мы вполне вправе попытаться (как это недавно сделал Бючли [154]) обнаружить, каким мог быть этот морфологический смысл.

Если бы было окончательно доказано, что выталкивание полярных телец — это не что иное, как удаление гистогенетической нуклеоплазмы из половой клетки, мнение (которое так тесно связано с теорией непрерывности зародышевой плазмы) о том, что ретрансформация специализированной идиоплазмы в зародышевую плазму не может произойти, было бы еще более подтверждено; ибо мы не находим, чтобы какая-либо часть организма выбрасывалась просто потому, что она бесполезна: органы, которые потеряли свои функции, реабсорбируются, и их материал таким образом используется для помощи в построении организма.

III. О природе партеногенеза.

Хорошо известно, что формирование полярных телец неоднократно связывалось с сексуальностью половых клеток и что оно использовалось для объяснения явлений партеногенеза. Мне теперь, возможно, будет позволено развить взгляды на природу партеногенеза, к которым я пришел под влиянием моего объяснения полярных телец.

Теория партеногенеза, принятая Майнотом и Бальфуром, отличается своей простотой и ясностью среди всех других интерпретаций, которые были предложены до сих пор. Действительно, их объяснение следует естественно и почти как само собой разумеющееся, если допущение, сделанное этими наблюдателями, верно, что полярное тельце является мужской частью гермафродитной яйцеклетки. Яйцо, которое потеряло свою мужскую часть, не может развиться в эмбрион до тех пор, пока оно не получило новую мужскую часть при оплодотворении. С другой стороны, яйцо, которое не выталкивает свою мужскую часть, может развиваться без оплодотворения, и таким образом мы приходим к очевидному выводу, что партеногенез основан на невыталкивании полярных телец. Бальфур отчетливо заявляет, «что функция формирования полярных клеток была приобретена яйцеклеткой с прямой целью предотвращения партеногенеза [155]».

Очевидно, что я не могу разделять это мнение, ибо я рассматриваю выталкивание полярных телец просто как удаление овогенетической нуклеоплазмы, от которой зависело развитие специфической гистологической структуры яйцеклетки. Я должен предположить, что явления созревания в партеногенетическом яйце и в половом яйце совершенно идентичны и что в обоих случаях овогенетическая нуклеоплазма должна быть каким-то образом удалена, прежде чем может начаться эмбриональное развитие.

К сожалению, фактическое доказательство этого допущения не так полно, как можно было бы пожелать. Во-первых, мы пока не уверены, выталкиваются ли полярные тельца партеногенетическими яйцами [156]; ибо ни в одном случае такое выталкивание не было установлено вне сомнений. Правда, этот недостаток не дает никакой поддержки объяснению Майнота и Бальфура, ибо во всех случаях, в которых полярные тельца не были найдены в партеногенетических яйцах, эти структуры также отсутствуют в яйцах, которые требуют оплодотворения у того же вида. Но хотя выталкивание полярных телец при партеногенезе еще не было доказано, мы должны считать почти достоверным, что явления созревания, независимо от того, связаны они или не связаны с выталкиванием полярных телец, одинаковы в яйцах, которые развиваются партеногенетически, и в тех, которые способны к оплодотворению, у одного и того же вида. Этот вывод зависит, прежде всего, от явлений размножения у пчел, у которых, по сути, одно и то же яйцо может быть оплодотворено или может развиваться партеногенетически, как я буду иметь случай описать более подробно на более позднем этапе.

Поэтому, когда мы видим, что яйца многих животных способны к развитию без оплодотворения, в то время как у других животных такое развитие невозможно, различие между этими двумя видами яиц должно основываться на чем-то большем, чем способ преобразования ядра половой клетки в первое ядро дробления. Действительно, существуют факты, которые отчетливо указывают на вывод, что это различие основано на количественных, а не качественных отношениях. Большое число насекомых исключительно размножается партеногенетическим способом, например, чешуекрылые. Такое развитие происходит не во всех яйцах, отложенных неоплодотворенной самкой, а лишь в части, и, как правило, в небольшой доле от общего числа, тогда как остальные погибают. Но среди последних есть такие, которые вступают в эмбриональное развитие, не будучи в состоянии завершить его, причем стадия, на которой развитие может прекратиться, также варьируется. Также известно, что яйца высших животных могут проходить первые стадии дробления, не будучи оплодотворенными. Это было показано на примере яйца лягушки Лейкартом [157], яйца птицы — Эллахером [158] и даже яйца млекопитающих — Гензеном [159].

Следовательно, в таких случаях отсутствует не импульс к развитию, а способность его завершить. Мы знаем, что сила всегда связана с материей, и мне кажется, что такие случаи лучше всего объясняются предположением о наличии слишком малого количества той формы материи, которая посредством своего контролирующего воздействия осуществляет построение эмбриона путем преобразования чисто питательного материала. Это вещество представляет собой зародышевую плазму ядра дробления, и выше я предположил, что оно изменяется в ходе онтогенеза под влиянием изменений, возникающих изнутри, так что, когда клеточным телом обеспечивается достаточное питание, каждая последующая стадия неизбежно вытекает из предыдущей. Я полагаю, что при каждом делении клетки, происходящем во время построения эмбриона, возникают изменения в составе нуклеоплазмы — изменения, которые либо соответствуют, либо различаются в двух половинах каждого ядра. Если мы на время пренебрежем ничтожным количеством неизмененной зародышевой плазмы, которая резервируется для формирования половых клеток, то станет ясно, что таким образом образуется множество различных стадий развития соматической нуклеоплазмы, которые можно обозначить как стадии 1, 2, 3, 4 и т. д. вплоть до n. На каждой из этих стадий клетки различаются тем сильнее, чем дальше продвигается развитие и чем выше число, которым обозначена стадия. Так, например, две первые сферы дробления представляли бы собой первую стадию соматической нуклеоплазмы — стадию, которую можно рассматривать как лишь незначительно отличающуюся по своей молекулярной структуре от нуклеоплазмы ядра дробления; четыре первые сферы дробления представляли бы вторую стадию; последующие восемь сфер — третью и так далее. Ясно, что на каждой последующей стадии молекулярная структура нуклеоплазмы должна все дальше отстоять от структуры зародышевой плазмы и что в то же время клетки каждой последующей стадии должны также все сильнее расходиться между собой по молекулярной структуре своей нуклеоплазмы. На ранних этапах развития каждая клетка должна обладать своей собственной специфической нуклеоплазмой, поскольку дальнейший ход развития специфичен для каждой клетки. Только на поздних стадиях образуются эквивалентные или почти эквивалентные клетки в больших количествах — клетки, в которых мы также должны предполагать наличие эквивалентной нуклеоплазмы.

Если мы можем допустить, что для завершения всего процесса онтогенетического дифференцирования этого вещества в ядре дробления должно содержаться определенное количество зародышевой плазмы; если мы можем далее допустить, что количество зародышевой плазмы в ядре дробления варьируется в разных случаях, тогда мы сможем понять, почему одно яйцо может развиваться только после оплодотворения, в то время как другое может начать свое развитие без оплодотворения, но не может его закончить, а третье даже способно завершить свое развитие. Мы также поняли бы, почему одно яйцо проходит только первые стадии дробления, а затем останавливается, в то время как другое достигает еще нескольких стадий, а третье развивается настолько, что эмбрион оказывается почти полностью сформированным. Эти различия зависели бы от того, в какой степени зародышевая плазма, изначально присутствующая в яйце, была достаточна для развития последнего; развитие будет остановлено, как только нуклеоплазма станет неспособна производить последующую стадию и, таким образом, не сможет вступить в следующее ядерное деление.

С общей точки зрения такая теория объяснила бы многие трудности и сделала бы возможным объяснение филетического происхождения партеногенеза, а также адекватное понимание странного и зачастую кажущегося внезапным и произвольным характера его возникновения. В своих работах о Daphnidae я уже особо подчеркивал положение о том, что партеногенез у насекомых и ракообразных, безусловно, не может быть предковой формой, передаваемой по наследству, но что он произошел от полового состояния. Каким еще образом мы можем объяснить тот факт, что партеногенез присутствует у одних видов или родов, но отсутствует у других, близкородственных им; или тот факт, что самцы полностью отсутствуют у видов, самки которых обладают полным аппаратом для оплодотворения? Я не буду повторять все аргументы, с помощью которых я пытался обосновать этот вывод [160]. Такой вывод можно почти наверняка принять для Daphnidae, поскольку партеногенез не встречается у их ныне живущих предков — филлопод, и особенно Estheridae. У Daphnidae причина и цель филетического развития партеногенеза могут быть прослежены более четко, чем в любой другой группе животных. У Daphnidae мы можем с большей уверенностью, чем во всех других группах, за исключением, пожалуй, Aphidae, принять вывод, что партеногенез чрезвычайно выгоден для видов в определенных условиях жизни; что он был принят только тогда, когда и в той мере, в какой он был полезен; и, далее, что по крайней мере в этой группе партеногенез стал возможным и был принят каждым видом, как только он стал полезным. Такой результат легко понять, если только наличие большего или меньшего количества зародышевой плазмы решает, способно или не способно яйцо к развитию без оплодотворения.

Если мы теперь рассмотрим основы этой гипотезы, то обнаружим, что можем сразу принять одно из ее допущений, а именно: в ядре дробления происходят колебания количества зародышевой плазмы; ибо никогда не может быть абсолютного равенства ни в одной отдельной части разных особей. Поэтому, как только эти колебания становятся настолько значительными, что возникает партеногенез, он может посредством естественного отбора стать основным способом размножения вида или определенных поколений вида. Чтобы поставить эту теорию на твердую основу, нам просто нужно решить, является ли количество зародышевой плазмы, содержащейся в ядре дробления, фактором, определяющим развитие; хотя на данный момент будет достаточно, если мы сможем сделать этот взгляд в некоторой степени вероятным и показать, что он не противоречит установленным фактам.

На первый взгляд эта гипотеза, по-видимому, сталкивается с серьезными трудностями. Будет возражено, что ни начало, ни конец эмбрионального развития не могут зависеть от количества нуклеоплазмы в ядре дробления, поскольку это количество может постоянно увеличиваться за счет роста; ведь хорошо известно, что во время эмбрионального развития ядерное вещество увеличивается с поразительной быстротой. Приблизительным расчетом я установил [161], что в яйце Cynips количество ядерного вещества, присутствующего в момент, когда должен был сформироваться бластодерм и когда имелось двадцать шесть ядер, было уже в семь раз больше того количества, которое содержалось в ядре дробления. Как же тогда мы можем представить, что эмбриональное развитие когда-либо остановится из-за нехватки ядерного вещества, и если такой дефицит действительно действовал как тормозящая сила, то как тогда развитие могло начаться вообще? Мы могли бы предположить, что если зародышевая плазма присутствует в количестве, достаточном для начала дробления, то ее должно быть достаточно и для завершения развития; ибо она постоянно растет и, по-видимому, всегда должна обладать силой, равной той, которой она обладала в начале и которая была как раз достаточна для запуска процесса дробления. Если на каждой онтогенетической стадии количество нуклеоплазмы как раз достаточно для производства следующей стадии, мы вполне могли бы представить, что весь онтогенез был бы неизбежно завершен.

Изъян в этом аргументе заключается в ошибочном предположении, что рост ядерного вещества при равенстве качества ядра и условий питания является неограниченным и неконтролируемым. Интенсивность роста должна зависеть от количества ядерного вещества, с которого начались рост и явления дробления. Должно существовать оптимальное количество нуклеоплазмы, при котором рост ядра протекает наиболее благоприятно и быстро, и этот оптимум будет представлен нормальным размером ядра дробления. Такой размер как раз достаточен для того, чтобы за определенное время и при определенных внешних условиях произвести ядерное вещество, необходимое для построения эмбриона, и запустить длинную серию клеточных делений. Когда ядро дробления меньше, но достаточно велико, чтобы вступить в дробление, ядра двух первых эмбриональных клеток будут несколько больше отклоняться от нормального размера вниз, потому что рост ядра дробления во время и после деления будет менее быстрым из-за его необычно малого размера. Последующие поколения ядер будут все больше отклоняться от нормального размера на каждой соответствующей стадии, потому что они не переходят в состояние покоя во время эмбрионального развития, а делятся снова сразу после своего образования. Следовательно, ядерный рост становился бы менее энергичным по мере того, как ядра все больше опускались ниже оптимального размера, и в конце концов настал бы момент, когда они были бы неспособны делиться или, по крайней мере, неспособны контролировать клеточное тело таким образом, чтобы привести его к делению.

Первым важным событием для эмбрионального развития является созревание яйца, т. е. преобразование ядра половой клетки в ядерное веретено и удаление овогенетической нуклеоплазмы путем отделения полярных телец или посредством какого-либо аналогичного процесса. Должна быть какая-то причина для этого отделения, и я уже пытался показать, что она может заключаться в количественных отношениях, которые существуют между двумя видами нуклеоплазмы, содержащимися в ядре яйца. Я предположил, что зародышевая плазма, поначалу малая по количеству, претерпевает постепенное увеличение, так что она может, наконец, противостоять овогенетической нуклеоплазме. Я не буду далее развивать это предположение, ибо установленных фактов для этой цели недостаточно. Но явления, наблюдаемые при ядерном делении, указывают на то, что существуют противоборствующие силы и что такое состязание является движущей причиной деления; и Ру [162] может быть прав, приписывая это противоборство электрическим силам. Как бы то ни было, совершенно точно, что развитие этого противоборства основано на внутренних условиях, возникающих во время роста в самом ядре. Количество ядерной нити не может само по себе определить, может ли ядро вступить в деление или нет; если бы это было так, было бы невозможно, чтобы два деления следовали одно за другим в быстрой последовательности, как это фактически происходит при отделении двух полярных телец, а также при их последующем делении. В дополнение к эффектам количества, важную роль в этих явлениях должны играть и внутренние условия ядра. Количество само по себе не обязательно вызывает ядерное деление, иначе ядро яйца делилось бы задолго до завершения созревания, ибо оно содержит гораздо больше нуклеоплазмы, чем женский пронуклеус, который остается в яйце после выталкивания полярных телец и который в большинстве случаев неспособен к дальнейшему делению. Но тот факт, что дробление начинается сразу после конъюгации мужского и женского пронуклеусов, также показывает, что количество является существенным требованием. Эффект оплодотворения был представлен как аналогичный эффекту искры, которая воспламеняет порох. В последнем случае происходит взрыв, в первом — начинается дробление. Даже сейчас многие авторитеты склонны относить полярное отталкивание, проявляющееся при ядерном делении, которое непосредственно следует за оплодотворением, к антагонизму между мужскими и женскими элементами. Но, согласно важным открытиям Флемминга и ван Бенедена, полярное отталкивание при каждом ядерном делении основано не на антагонизме между мужскими и женскими петлями, а зависит от антагонизма и взаимного отталкивания между двумя половинами одной и той же петли. Петли отца и петли матери остаются вместе и делятся вместе на протяжении всего онтогенеза.

Каково может быть объяснение того факта, что ядерное деление следует непосредственно за оплодотворением, но без оплодотворения в большинстве случаев не происходит? Существует только одно возможное объяснение, а именно: тот факт, что количество ядерного вещества внезапно удвоилось в результате конъюгации. Различие между мужским и женским пронуклеусами не может служить объяснением, даже если природа этого различия совершенно неизвестна, потому что полярное отталкивание развивается не между мужской и женской половинами ядра, а внутри каждой мужской и каждой женской половины. Мы, таким образом, вынуждены заключить, что увеличение количества ядерного вещества дает импульс к делению, а предрасположенность к нему уже присутствует. Мне кажется, что этот взгляд не встречает никаких теоретических трудностей и что вполне осуществимой гипотезой является предположение, что, помимо внутренних условий ядра, следует принимать во внимание его количественное отношение к клеточному телу. Можно представить, или, возможно, даже предположить, что ядро вступает в деление, как только его идиоплазма достигает определенной силы, совершенно независимо от предположения, что для этой цели необходимы определенные внутренние условия. Как было сказано выше, такие условия могут присутствовать, но деление может не произойти, потому что не установлено правильное количественное отношение между ядром и клеточным телом или между различными видами ядерной идиоплазмы. Я полагаю, что такой количественный дефицит существует в яйце, которое после выталкивания овогенетической нуклеоплазмы в полярных тельцах требует оплодотворения для начала дробления. Тот факт, что полярные тельца были вытолкнуты, доказывает, что количество ядерного вещества было достаточным, чтобы вызвать деление, в то время как впоследствии оно уже не было достаточным, чтобы произвести такой результат.

Это предположение станет еще более ясным на примере. У Ascaris megalocephala ядерное вещество женского пронуклеуса образует две петли, и мужской пронуклеус делает то же самое; следовательно, ядро дробления содержит четыре петли, и это также верно для первых сфер дробления. Если мы предположим, что в эмбриональном развитии первое ядерное деление требует такого количества ядерного вещества, которое необходимо для формирования четырех петель, — из этого следует, что яйцо, которое может сформировать из своего ядерного ретикулума только две или три петли, не смогло бы развиваться партеногенетически, и что даже первое деление не произошло бы. Если мы далее предположим, что, хотя четырех петель достаточно для начала ядерного деления, эти петли должны быть определенного размера и количества, чтобы завершить весь онтогенез (у определенного вида), из этого следует, что яйца, обладающие ретикулумом, который содержит едва достаточно ядерного вещества для деления на четыре сегмента, смогли бы произвести первое деление и, возможно, также второе и третье, или какое-то более позднее деление, но что в определенный момент онтогенеза ядерного вещества стало бы недостаточно, и развитие было бы остановлено. Это будет происходить в яйцах, которые вступают в развитие без оплодотворения, но останавливаются до его завершения. Можно сравнить это замедление, ведущее к окончательной остановке развития, с поездом, который должен встретиться с рядом других поездов на различных узлах и который может двигаться только медленно из-за какой-то неисправности в двигателе. Он немного опоздает на первый узел, но может успеть на поезд, и он также может успеть на второй или даже на третий; но он будет опаздывать на каждом последующем узле и в конце концов прибудет слишком поздно для определенного поезда; и после этого он пропустит все поезда на оставшихся узлах. Ядерное вещество постоянно растет во время развития, но скорость, с которой оно увеличивается, зависит от условий питания вместе с его начальным количеством. Питательные изменения во время развития яйца зависят от количества клеточного тела, которое присутствовало в самом начале и которое не может быть увеличено. Если количество ядерного вещества в начале несколько маловато, оно будет становиться все более недостаточным на последующих стадиях, так как его рост становится менее энергичным и все больше отличается от стандарта, которого оно достигло бы, если бы исходное количество было нормальным. Следовательно, оно будет постепенно все больше и больше не дотягивать до нормального количества, подобно поезду, который прибывает все позже и позже на каждый последующий узел, потому что его двигатель, хотя и работает при полном давлении пара, не способен развить нормальную скорость.