«Дарвин и современная наука»

Это может быть слишком далеким взглядом в будущее. Если бы нам пришлось выбрать какую-то одну часть более близкого знания, которое мы особенно хотели бы приобрести, я полагаю, мы попросили бы секрет межрасовой стерильности. Ничего еще не было открыто, чтобы устранить серьезную трудность, которой был так сильно обременен Гексли в частности, что среди многих разновидностей, произведенных при одомашнивании — которые мы все рассматриваем как аналогичные видам, наблюдаемым в природе, — не было продемонстрировано ни одного ясного случая межрасовой стерильности. Это явление, вероятно, единственное, которому одомашненные продукты, по-видимому, не дают параллели. Никакое решение этой трудности не может быть предложено, которое имело бы положительную ценность, но, возможно, стоит рассмотреть факты в свете современных идей. Следует заметить, что мы обсуждаем не несовместимость двух видов для производства потомства (совершенно отдельное явление), а стерильность потомства, которое многие из них все же производят.

Когда два вида, оба совершенно фертильные по отдельности, производят при скрещивании стерильное потомство, существует презумпция, что стерильность обусловлена развитием у гибрида какого-то вещества, которое может быть сформировано только встречей двух комплементарных факторов. Что какое-то такое объяснение верно по существу, можно вывести из хорошо известного наблюдения, что если гибрид не полностью стерилен, а лишь частично, и таким образом способен сформировать некоторые хорошие половые клетки, которые развиваются в новые индивиды, стерильность этих дочерних индивидов заметно снижена или может полностью отсутствовать. Фертильность однажды восстановлена, стерильность не возвращается в более позднем потомстве, факт, сильно указывающий на расщепление. Теперь, если стерильность помесного организма действительно является следствием встречи двух комплементарных факторов, мы видим, что явление могло быть произведено среди дивергентных потомков одного вида только путем приобретения по крайней мере ДВУХ новых факторов; ибо если бы приобретение одного фактора вызывало стерильность, линия тогда закончилась бы. Более того, каждый фактор должен быть отдельно приобретен отдельными индивидами, ибо если бы оба присутствовали вместе, обладатели по гипотезе были бы стерильны. И чтобы имитировать случай вида, каждый из этих факторов должен быть приобретен отдельными породами. Факторы не должны, и вероятно не будут, производить никаких других заметных эффектов; они могли бы, подобно факторам цвета, присутствующим в белых цветах, не делать никакой разницы в форме или других характеристиках. Не до тех пор, пока скрещивание не было фактически сделано между двумя комплементарными индивидами, ни один фактор не вступил бы в игру, и эффекты даже тогда могли бы остаться незамеченными, пока не была предпринята попытка разводить от помесного организма.

Далее, если факторы, ответственные за стерильность, были приобретены, они, по всей вероятности, были бы свойственны определенным индивидам и не распределялись бы легко на всю породу. Любой член породы также, в которого были бы введены ОБА фактора, выпал бы из родословной в силу своей стерильности. Следовательно, доказательство того, что различные одомашненные породы, скажем собак или кур, могут при спаривании производить фертильное потомство, не относится к делу. Настоящий вопрос: производят ли они когда-нибудь стерильное потомство? Я думаю, доказательства ясно говорят, что иногда производят, чаще, возможно, чем принято полагать. Эти предположения вполне поддаются экспериментальной проверке. Самый очевидный способ начать — это получить пару родителей, которые, как известно, имели какое-либо стерильное потомство, и найти пропорции, в которых эти стерильные были произведены. Если, как я предвижу, эти пропорции окажутся определенными, остальное просто.

Попутно можно упомянуть некоторые другие соображения. Во-первых, что существуют наблюдения, благоприятствующие взгляду, что производство полностью стерильных помесей редко является универсальным свойством двух видов, и что это может быть делом индивидов, что как раз и ожидалось бы при предложенном здесь взгляде. Более того, как мы все теперь знаем, хотя несовместимость может зависеть в некоторой степени от степени, в которой виды несходны, никакой такой принцип не может быть продемонстрирован для определения стерильности или фертильности в целом. Например, хотя все наши вьюрки могут скрещиваться, гибриды все стерильны. Из уток некоторые виды могут скрещиваться, не производя ни малейшей стерильности; другие имеют полностью стерильное потомство, и так далее. Гибриды между несколькими родами орхидей совершенно фертильны с женской стороны, а некоторые и с мужской, но гибриды, произведенные между репой (Brassica napus) и брюквой (Brassica campestris), которые, согласно нашим оценкам родства, должны быть близкородственными формами, совершенно стерильны. (См. Саттон, А. У., «Journ. Linn. Soc.» XXXVIII, стр. 341, 1908.) Наконец, можно напомнить, что в стерильности мы почти наверняка рассматриваем меристическое явление. НЕУДАЧА В ДЕЛЕНИИ — это, мы можем быть вполне уверены, непосредственная «причина» стерильности. Теперь, хотя мы очень мало знаем о наследственности меристических различий, все, что мы знаем, указывает на вывод, что менее разделенное доминирует над более разделенным, и мы, таким образом, оправданы в предположении, что существуют факторы, которые могут остановить или предотвратить деление клетки. Моя догадка поэтому состоит в том, что в случае стерильности помесей мы видим эффект, произведенный комплементарной парой таких факторов. Эта и многие подобные проблемы теперь открыты для нашего анализа.

Иногда задают вопрос: делают ли новые взгляды на изменчивость и наследственность процесс эволюции более понятным? В целом можно дать ответ, что делают. Есть некоторое видимое отсутствие простоты, но выигрыш реален. Как было сказано выше, время не созрело для обсуждения происхождения видов. С верой в эволюцию непоколебимой — если, конечно, слово «вера» может быть использовано в применении к тому, что достоверно, — мы смотрим на способ и причинность адаптивной дифференциации как все еще полностью таинственные. Как Сэмюэл Батлер так верно сказал: «Мне кажется, что "Происхождение изменчивости", чем бы оно ни было, является единственным истинным "Происхождением видов"» («Жизнь и привычка», Лондон, стр. 263, 1878), и об этом происхождении никто из нас ничего не знает. Но при наличии изменчивости — а она дана: предполагая далее, что изменчивости не направляются в пути адаптации — и дарвинисту, и современной школе эта гипотеза кажется здравой, если и недоказанной, — эволюцию видов, происходящую определенными шагами, легче, а не труднее представить, чем эволюцию, происходящую путем накопления неопределенных и незаметных шагов. Те, кто потерял себя в созерцании чудес адаптации (реальных или ложных), не без оснований зафиксировали свои надежды скорее на неопределенных, чем на определенных изменениях. Причины очевидны. Предполагая, что шаги, через которые возник адаптивный механизм, были неопределенными и незаметными, все дальнейшие хлопоты избавляются. Пока можно было сказать, что виды возникают путем незаметного и неощутимого процесса изменчивости, было ясно, что нет смысла утомлять себя, пытаясь воспринять этот процесс. Этот трудосберегающий совет нашел большое одобрение. Все, что нужно было сделать для развития теории эволюции, — это обнаружить хорошее во всем, задача, которая при полном отсутствии какого-либо контроля или теста, посредством которого можно проверить истинность открытия, не очень обременительна. Доктрина «que tout est au mieux» поэтому проповедовалась с новой силой, и примеры этого поучительного принципа обнаруживались с легкостью, которой мог бы позавидовать сам Панглосс, пока наконец даже зрители не устали от таких ослепительных представлений.

Но со всей серьезностью, почему неопределенная и неограниченная изменчивость должна была рассматриваться как более вероятное объяснение происхождения адаптации? Только, я думаю, потому, что препятствие было сдвинуто на одну плоскость назад и поэтому выглядело менее заметным. Изобилие адаптации, мы все признаем, является огромной, почти непреодолимой трудностью во всех неламарковских взглядах на эволюцию; но если шаги, посредством которых возникла эта адаптация, были случайными, представлять их незаметными, безусловно, не помогает. В одном важнейшем отношении, действительно, как часто отмечалось, это умножение неприятностей. Ибо чем меньше шаги, тем меньше естественный отбор мог действовать на них. Определенные изменчивости — а в возникновении определенных изменчивостей в изобилии мы имеем теперь самое убедительное доказательство — имеют по крайней мере очевидное достоинство, что они могут делать и часто делают реальную разницу в шансах на жизнь.

Есть другой аспект проблемы адаптации, о котором я могу только очень кратко упомянуть. Не могут ли наши нынешние идеи об универсальности и точности адаптации быть сильно преувеличены? Соответствие организма своей среде в конце концов не так уж близко — предложение, возможно, неприятное, но которое могло бы быть проиллюстрировано очень обильными доказательствами. Естественный отбор суров, но у него бывают свои терпимые настроения.

Мы имеем теперь самое достоверное и неопровержимое доказательство того, что в живых существах существует много определенности помимо отбора, а также много того, что вполне могло быть сохранено и, таким образом, в некотором смысле создано отбором. Здесь дело, вероятно, и остановится. В шестом издании «Происхождения» есть отрывок, который, я думаю, был упущен из виду. На стр. 70 Дарвин говорит: «Пучок волос на груди дикого индюка не может быть ни для чего полезен, и сомнительно, может ли он быть декоративным в глазах птицы-самки». Этот пучок волос — самая определенная и необычная структура, и я боюсь, что замечание о том, что он «не может быть ни для чего полезен», могло быть сделано непреднамеренно; но оно могло быть намеренным, ибо в первом издании была дана обычная оговорка и, следовательно, должна была быть намеренно вырезана. Как бы то ни было, я хотел бы думать, что Дарвин действительно отбросил этот пучок волос и что он почувствовал облегчение, когда сделал это. Однако, имеем ли мы его великий авторитет для такого курса или нет, я чувствую вполне уверенным, что мы будем правильно интерпретировать факты природы, если перестанем ожидать найти целесообразность везде, где мы встречаем определенные структуры или паттерны. Такие вещи, как часто, я подозреваю, скорее природы следов инструментов, простые инциденты производства, не приносящие своему обладателю пользы больше, чем следы проволоки в листе бумаги или ребристость на дне восточной тарелки делает эти объекты более привлекательными в наших глазах.

Если изменчивость может быть в какой-то мере определенной, возникает вопрос еще раз: не может ли она быть определенной в направлении? Вера в то, что это так, имела много сторонников, начиная с Ламарка, который считал, что она направляется потребностью, и других, которые, подобно Негели, не делая акцента на потребности, все же были убеждены, что существует руководство какого-то рода. Последний взгляд под названием «ортогенез», придуманный, я полагаю, Эймером, в наши дни привлекает некоторых натуралистов. Возражение против такого предположения, конечно, в том, что ни фрагмента реального доказательства не может быть представлено в его поддержку. С другой стороны, с экспериментальным доказательством того, что изменчивость состоит в значительной степени в распаковке и переупаковке первоначальной сложности, не так уверенно, как нам хотелось бы думать, что порядок этих событий не предопределен. Например, первоначальная «упаковка» могла быть сделана таким образом, что при n-ном делении половых клеток душистого горошка фактор цвета мог быть отброшен, а при n плюс n штрих делении возникла бы капюшонная разновидность, и так далее. Я не вижу никаких оснований вообще придерживаться такого взгляда, но справедливости ради возможность не следует забывать, и в свете современных исследований она едва ли выглядит так абсурдно невероятно, как прежде.

Никто не может обозреть работу последних лет, не осознав, что эволюционная ортодоксия развивалась слишком быстро и что очень многое должно быть пересмотрено; но это удовлетворение по крайней мере остается, что в экспериментальных методах, которые инициировал Мендель, мы имеем средства достижения достоверности в отношении физиологии наследственности и изменчивости, на которых может быть построена более прочная структура.

VI. ТОНКАЯ СТРУКТУРА КЛЕТОК В ОТНОШЕНИИ К НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. Эдуард Страсбургер.

Профессор ботаники в Боннском университете.

С 1875 года было получено неожиданное понимание внутренней структуры клеток. Те, кто знаком с результатами исследований в этой области науки, убеждены, что любая современная теория наследственности должна покоиться на базе цитологии и не может находиться в противоречии с цитологическими фактами. Многие гистологические открытия, как те, что были доказаны как верные, так и другие, которые могут быть приняты как вероятно хорошо обоснованные, приобрели фундаментальное значение с точки зрения проблем наследственности.

Моя цель — описать нынешнее положение наших знаний о цитологии. Изложение должно быть ограничено существенным и не может касаться далеко идущих и спорных вопросов. В случаях, где существует различие мнений, я принимаю свой собственный взгляд, за который несу ответственность. Я надеюсь преуспеть в том, чтобы сделать себя понятным даже без помощи иллюстраций: чтобы передать непосвященным адекватное представление о явлениях, связанных с жизнью клетки, потребовалось бы большее количество рисунков, чем могло быть включено в рамки этой статьи.

Пока самые выдающиеся исследователи (как, например, прославленный Вильгельм Хофмейстер в своем «Lehre von der Pflanzenzelle» (1867)) верили, что ядро клетки разрушается в ходе каждого деления и что ядра дочерних клеток производятся de novo, теории наследственности могли обходиться без ядра. Если они искали, как Чарльз Дарвин, который показал правильное понимание проблемы в формулировке своей гипотезы пангенезиса, гистологические связующие звенья, их гипотезы, или по крайней мере лучшие из них, имели отношение к клетке в целом. Дарвину было известно, что клетка размножается делением и происходит от подобной предсуществующей клетки. Около 1870 года было впервые продемонстрировано, что клеточные ядра не возникают de novo, а неизменно являются результатом деления предсуществующих ядер. Лучшие методы исследования сделали возможным более глубокое понимание явлений, сопровождающих деление клеток и ядер, и в то же время раскрыли существование замечательных структур. Работы О. Бючли, О. Гертвига, В. Флемминга, Г. Фоля и автора этой статьи (Для дальнейшей ссылки на литературу см. мою статью «Die Ontogenie der Zelle seit 1875» в «Progressus Rei Botanicae», том I, стр. 1, Йена, 1907) предоставили убедительные доказательства в пользу этих фактов. Было обнаружено, что когда ретикулярный каркас ядра готовится к делению, он разделяется на отдельные сегменты. Они затем становятся толще и плотнее, жадно впитывая определенные красители, которые используются как вспомогательные средства исследования, и наконец образуют более длинные или короткие, различно изогнутые палочки одинаковой толщины. В этих органах, которые из-за их особого свойства поглощать определенные красители были названы хромосомами (В. Вальдейером в 1888 г.), обычно можно распознать разделение на более толстые и тонкие диски; первые часто называют хромомерами. (Открыты В. Пфицнером в 1880 г.) В ходе деления ядра отдельные ряды хромомеров в хромосомах удваиваются, и это производит лентовидное сплющивание и ведет к продольному расщеплению, посредством которого каждая хромосома делится на две точно равные половины. Ядерная мембрана затем исчезает, и фибриллярная клеточная плазма или цитоплазма вторгается в ядерную область. В животных клетках эти фибриллы в цитоплазме центрируются на определенных телах (Их существование и их размножение делением были продемонстрированы Э. ван Бенеденом и Т. Бовери в 1887 г.), о которых принято говорить как о центросомах. Излучающие линии в соседней клеточной плазме предполагают, что эти тела составляют центры силы. Клетки высших растений не обладают такими индивидуализированными центрами; они, вероятно, исчезли в ходе филогенетического развития: несмотря на это, однако, в фигурах ядерного деления фибриллы клеточной плазмы видны излучающимися из двух противоположных полюсов. Как в животных, так и в растительных клетках образуется фибриллярное биполярное веретено, фибриллы которого захватывают продольно разделенные хромосомы с двух противоположных сторон и располагают их на экваториальной плоскости веретена как так называемую ядерную или экваториальную пластинку. Каждая полухромосома соединена только с одним из полюсов веретена и затем притягивается к этому полюсу. (Эти важные факты, подозревавшиеся В. Флеммингом в 1882 г., были продемонстрированы Э. Хойзером, Л. Гиньяром, Э. ван Бенеденом, М. Нуссбаумом и К. Рабле.)

Затем осуществляется формирование дочерних ядер. Изменения, которые претерпевают дочерние хромосомы в процессе образования дочерних ядер, повторяют в обратном порядке те изменения, через которые они прошли в ходе своей прогрессивной дифференцировки из материнского ядра. Деление тела клетки завершается посередине между двумя дочерними ядрами. В животных клетках, не имеющих химически дифференцированной оболочки, разделение происходит путем простого перешнуровывания, тогда как в случае растительных клеток, снабженных четко выраженной стенкой, процесс начинается с формирования цитоплазматического разделяющего слоя.

Явления, наблюдаемые в ходе деления ядра, вне всякого сомнения показывают, что точное деление его вещества пополам имеет величайшее значение. (Впервые показано В. Ру в 1883 г.) По сравнению с методом деления ядра, метод деления цитоплазмы представляется очень простым. Это привело к представлению о том, что клеточное ядро должно быть главным, если не единственным, носителем наследственных признаков в организме. Именно по этой причине детальное исследование явлений оплодотворения последовало непосредственно за исследованиями ядра. Затем было сделано фундаментальное открытие слияния двух ядер в половом акте (О. Гертвигом в 1875 г.), и это дало новую опору для правильного понимания функций ядра. Тщательное изучение поведения других компонентов половых клеток во время оплодотворения привело к результату, что только ядро участвует в передаче наследственных признаков (это было сделано О. Гертвигом и автором этого эссе одновременно в 1884 г.) от одного поколения к другому. Особенно важным с точки зрения этого вывода является изучение оплодотворения у покрытосеменных (цветковых растений); у этих растений мужские половые клетки теряют свое клеточное тело в пыльцевой трубке, и только ядро — спермий — достигает яйцеклетки. Цитоплазма мужской половой клетки, следовательно, не является необходимой для обеспечения передачи наследственных признаков от родителей к потомству. Я делаю акцент на случае с покрытосеменными, потому что исследования, недавно повторенные с помощью новейших методов, не дали иных результатов. Что касается потомков покрытосеменных растений, то здесь действуют те же законы наследственности, что и для других полово-дифференцированных организмов; мы можем, следовательно, распространить на последних то, чему нас так ясно учат покрытосеменные.

Следующий шаг в доселе быстром прогрессе наших знаний о делении ядра был задержан, поскольку не сразу было признано, что существуют два абсолютно разных метода деления ядра. Все такие деления ядер были объединены под общим названием непрямых или митотических делений; их также называли кариокинезами и отличали от прямых или амитотических делений, которые характеризуются простым перешнуровыванием ядерного тела. До тех пор, пока два вида непрямого деления ядра не были четко разграничены, их правильная интерпретация была невозможна. Это было достигнуто после долгих и кропотливых исследований, которые были проведены недавно, с результатами, которые, возможно, следует считать предварительными.

Вскоре после того, как началось новое изучение ядра, исследователей поразил тот факт, что ход деления ядра в материнских клетках, или, точнее, в бабушкиных клетках спор, пыльцевых зерен и зародышевых мешков более высокоорганизованных растений, а также в сперматозоидах и яйцеклетках высших животных, демонстрирует сходные явления, отличные от тех, которые происходят в соматических клетках.

В ядрах всех тех клеток, которые мы можем сгруппировать как гонотоконты (по предложению Дж. П. Лотси в 1904 г.), т.е. клеток, участвующих в размножении, содержится меньше хромосом, чем в соседних клетках тела (соматических клетках). Было также замечено, что существует особенность, характерная для гонотоконтов, а именно возникновение двух быстро следующих друг за другом делений ядра. Впоследствии было признано, что на первой стадии деления ядра в гонотоконтах хромосомы соединяются парами: именно эти пары хромосом, а не две продольные половины отдельных хромосом, образуют ядерную пластинку в экваториальной плоскости ядерного веретена. Было предложено называть эти пары геминами. (Дж. Э. С. Мур и А. Л. Эмблтон, «Proc. Roy. Soc.» London, Vol. LXXVII. стр. 555, 1906; В. Грегуар, 1907.) В ходе этого деления фибриллы веретена прикрепляются к геминам, т.е. к целым хромосомам, и направляют их к точкам, где формируются новые дочерние ядра, то есть к тем позициям, к которым в обычных делениях ядра направляются продольные половины хромосом. Ясно, что таким образом число хромосом, содержащихся в дочерних ядрах в результате первой стадии деления в гонотоконтах, будет уменьшено вдвое, тогда как при обычных делениях число хромосом всегда остается прежним. Первая стадия деления ядра в гонотоконтах поэтому была названа редукционным делением. (В 1887 г. В. Флемминг назвал это гетеротипической формой деления ядра.) Эта стадия деления определяет условия для второго деления, которое быстро наступает. Каждая из парных хромосом материнского ядра уже, как и при обычном делении ядра, завершила продольное расщепление, но в данном случае за этим не следует немедленное разделение продольных половин и их распределение по разным ядрам. Каждая хромосома, следовательно, несет свои две продольные половины в одно и то же дочернее ядро. Таким образом, в каждом дочернем ядре продольные половины хромосом присутствуют, готовые к следующей стадии деления; им нужно только расположиться в ядерной пластинке, а затем распределиться между внучатыми ядрами. Этот метод деления, который происходит с уже расщепленными хромосомами, которым остается только обеспечить распределение своих продольных половин к следующему ядерному поколению, был назван гомотипическим делением ядра. (Название было предложено В. Флеммингом в 1887 г.; природа этого типа деления, однако, была объяснена лишь позже.)

Редукционное деление и гомотипическое деление ядра объединяются под термином аллотипическое деление ядра и отличаются от обычного или типичного деления ядра. Название мейоз (по Дж. Бретланду Фармеру и Дж. Э. С. Муру в 1905 г.) также было предложено для этих двух аллотипических делений ядра. Типичные деления часто называют соматическими.

Наблюдатели, активно занимавшиеся этой областью недавних гистологических исследований, вскоре заметили, что хромосомы данного организма дифференцируются в определенных количествах из ядерной сети в ходе деления. Это особенно поразительно в гонотоконтах, но относится и к соматическим тканям. В последних обычно обнаруживается вдвое больше хромосом, чем в гонотоконтах. Таким образом, постепенно был сделан вывод, что удвоение хромосом, которое неизбежно сопровождает оплодотворение, сохраняется в продукте оплодотворения, чтобы снова уменьшиться вдвое в гонотоконтах на стадии редукционного деления. Это позволило нам сформировать представление о сущности истинного чередования поколений, при котором поколения, содержащие одинарные и двойные хромосомы, чередуются друг с другом.

Поколение с одинарным набором хромосом, которое я назову ГАПЛОИДНЫМ, должно было быть примитивным поколением у всех организмов; оно могло также сохраняться как единственное поколение. Каждая половая дифференцировка у организмов, которая происходила в ходе филогенетического развития, сопровождалась оплодотворением и, следовательно, созданием диплоидного или двойного хромосомного продукта. До тех пор, пока прорастание продукта оплодотворения, зиготы, начиналось с процесса редукции, специальное ДИПЛОИДНОЕ поколение не было представлено. Это, однако, появилось позже как продукт дальнейшей эволюции зиготы, и редукционное деление было соответственно отложено. У животных, как и у растений, диплоидное поколение достигло более высокого развития и постепенно заняло доминирующее положение. Гаплоидное поколение претерпело пропорциональное сокращение, пока, наконец, не перестало существовать независимо и не ограничилось ролью производства половых продуктов внутри тела диплоидного поколения. Те, кто не обладает необходимыми специальными знаниями, не могут осознать, что остается от первого гаплоидного поколения у цветкового растения или у позвоночного животного. У покрытосеменных оно фактически представлено только короткими стадиями развития, которые простираются от материнских клеток пыльцы до спермия пыльцевой трубки и от материнской клетки зародышевого мешка до яйцеклетки и ткани эндосперма. Зародышевый мешок остается заключенным в диплоидном семяпочке, и внутри него из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, который дает начало новому диплоидному поколению. При полном развитии диплоидного зародыша следующего поколения диплоидная семяпочка предыдущего диплоидного поколения отделяется от последнего как зрелое семя. Непосвященный видит в более высокоорганизованных растениях только последовательность диплоидных поколений. Точно так же все высшие животные предстают перед нами как независимые организмы только с диплоидными ядрами. Гаплоидное поколение ограничено в них клетками, образовавшимися в результате редукционного деления гонотоконтов; развитие их завершается гомотипической стадией деления, которая следует за редукционным делением и производит половые продукты.

Постоянство чисел, в которых хромосомы отделяются от ядерной сети во время деления, породило концепцию, что в определенной степени хромосомы обладают индивидуальностью. Действительно, самые тщательные исследования (особенно исследования В. Грегуара и его учеников) показали, что сегменты ядерной сети, которые отделяются друг от друга и конденсируются, образуя хромосомы для нового деления, соответствуют сегментам, образованным из хромосом предыдущего деления. Поведение таких ядер, которые обладают хромосомами неодинакового размера, дает подтверждающее доказательство постоянства индивидуальных хромосом в соответствующих участках, казалось бы, однородной ядерной сети. Более того, на каждой стадии деления хромосомы с теми же различиями в размерах появляются снова. Известны и другие случаи, когда в веществе покоящегося ядра встречаются более толстые участки, и они совпадают по числу с хромосомами. В этой сети, следовательно, индивидуальные хромосомы должны были сохранить свое первоначальное положение. Но хромосомы нельзя рассматривать как конечные наследственные единицы в ядрах, так как их число слишком мало. Более того, родственные виды нередко показывают разницу в числе своих хромосом, тогда как число наследственных единиц должно приблизительно совпадать. Мы таким образом представляем себе носителей наследственных признаков как заключенных в хромосомах; переданное фиксированное число хромосом для нас является лишь видимым выражением концепции, что число наследственных единиц, которые несут хромосомы, также должно быть постоянным. Конечные наследственные единицы могут, подобно самим хромосомам, сохранять определенное положение в покоящемся ядре. Далее, можно предположить, что во время отделения хромосом друг от друга и во время принятия ими палочковидной формы наследственные единицы агрегируются в хромомерах и что они характеризуются постоянным порядком следования. Наследственные единицы затем растут, делятся на две и равномерно распределяются путем расщепления хромосом между их продольными половинами.

Поскольку сокращение и палочковидное разделение хромосом служат для обеспечения передачи всех наследственных единиц в продуктах деления ядра, так, с другой стороны, ретикулярное растяжение каждой хромосомы в так называемом покоящемся ядре может осуществлять разделение носителей наследственных единиц друг от друга и способствовать специфической активности каждой из них.

На стадиях, предшествующих их делению, хромосомы становятся плотнее и поглощают вещество, которое увеличивает их способность к окрашиванию; это называется хроматином. Это вещество собирается в хромомерах и может формировать питательный материал для носителей наследственных единиц, которые, как мы теперь полагаем, заключены в них. Сам хроматин не может быть наследственным веществом, так как впоследствии он покидает хромосомы, и его количество подвержено значительным колебаниям в ядре в зависимости от стадии его развития. Совместно с материалами, которые принимают участие в формировании ядерного веретена и других процессах в клетке, хроматин накапливается в покоящемся ядре, образуя ядрышки.

Естественно связанным с выводом о том, что ядра являются носителями наследственных признаков в организме, является вопрос о том, могут ли существовать безъядерные организмы. Филогенетические соображения дают утвердительный ответ на этот вопрос. Дифференцировка на ядро и цитоплазму представляет собой разделение труда в протопласте. Изучение организмов, принадлежащих к низшему классу органического мира, учит нас, как это было достигнуто. Вместо четко определенных ядер в протоплазме некоторых из этих организмов (бактерии, сине-зеленые водоросли, простейшие) были описаны рассеянные гранулы, характеризующиеся теми же реакциями, что и ядерный материал, также снабженные ядерной сетью, но без ограничивающей мембраны. (Это результат работы Р. Гертвига и самых недавно опубликованных исследований.) Таким образом, носители наследственных признаков могли первоначально быть распределены в общей протоплазме, впоследствии собравшись вместе и в конечном итоге приняв определенную форму в качестве специальных органов клетки. Можно также предположить, что в протоплазме и в примитивных типах ядра носители одной и той же наследственной единицы были представлены в значительном количестве; они постепенно дифференцировались в степени, соразмерной с вновь приобретенными признаками. Было также необходимо, чтобы по мере того, как это происходило, механизм деления ядра совершенствовался. Сначала процессов, напоминающих простое перешнуровывание, было бы достаточно для обеспечения распределения всех наследственных единиц каждому из продуктов деления, но в конечном итоге в обоих органических царствах деление ядра, которое одно обеспечивало качественную идентичность продуктов деления, стало более выраженной чертой в ходе размножения клеток.

Там, где прямое деление ядра происходит путем перешнуровывания у высших организмов, оно не приводит к делению наследственных единиц пополам. Насколько позволяют судить мои наблюдения, прямое деление ядра происходит у более высокоорганизованных растений только в клетках, которые утратили свои специфические функции. Такие клетки уже не способны к специфическому размножению. Интересный случай в этой связи представляют междоузловые клетки харовых водорослей, которые обладают только вегетативными функциями. Эти клетки энергично растут, и их цитоплазма увеличивается, причем их рост сопровождается соответствующим прямым умножением ядер. Они служат главным образом для питания растения, но, в отличие от других клеток, они не способны производить какое-либо потомство. Это очень поучительный случай, потому что он ясно показывает, что ядра являются не только носителями наследственных признаков, но и играют определенную роль в метаболизме протопластов.

Было обращено внимание на тот факт, что во время редукционного деления ядер, содержащих хромосомы неодинакового размера, гемины постоянно образуются путем спаривания хромосом одинакового размера. Это привело к выводу, что спаривающиеся хромосомы являются гомологичными и что одна происходит от отца, другая от матери. (Впервые заявлено Т. Х. Монтгомери в 1901 г. и У. С. Саттоном в 1902 г.) Это очевидно относится и к спариванию хромосом в тех редукционных делениях, в которых различия в размерах не позволяют нам различать отдельные хромосомы. В этом случае каждая пара также была бы образована двумя гомологичными хромосомами, одна из которых отцовского, а другая материнского происхождения. Когда происходит разделение этих хромосом и их распределение по обоим дочерним ядрам, хромосома каждого вида обеспечивается для каждого из этих ядер. Казалось бы, компоненты каждой пары могли бы перейти к любому полюсу ядерного веретена, так что отцовские и материнские хромосомы распределялись бы в разной пропорции между дочерними ядрами; и не исключено, что одно дочернее ядро могло бы иногда содержать только отцовские хромосомы, а его сестринское ядро — исключительно материнские хромосомы.

Тот факт, что в ядрах, содержащих хромосомы различных размеров, хромосомы, которые спариваются вместе при редукционном делении, всегда имеют одинаковый размер, является дополнительным и более важным доказательством их качественного различия. Это подтверждается также остроумными экспериментами, которые привели к неравномерному распределению хромосом в продуктах деления яйца морского ежа, с результатом, что было вызвано различие в их дальнейшем развитии. (Продемонстрировано Т. Бовери в 1902 г.)

Недавно открытый факт, что в диплоидных ядрах хромосомы расположены парами, дает дополнительное доказательство в пользу неравноценности хромосом. Это еще более поразительно в случае хромосом разных размеров. Было показано, что в первой фигуре деления в ядре оплодотворенного яйца хромосомы соответствующего размера образуют пары. Они появляются с таким расположением во всех последующих делениях ядра в диплоидном поколении. Продольные расщепления хромосом обеспечивают неизменное сохранение этого состояния. В редукционном ядре гонотоконтов гомологичные хромосомы, находясь рядом, не нуждаются в поиске друг друга; они готовы образовать гемины. Следующая стадия — их разделение к гаплоидным дочерним ядрам, которые возникли в результате процесса редукции.

Своеобразные явления в редукционном ядре сопровождают формирование гемин в обоих органических царствах. (Это было показано более подробно работами Л. Гиньяра, М. Моттье, Дж. Б. Фармера, К. Б. Уилсона, В. Хакера и, совсем недавно, В. Грегуара и его ученика К. А. Аллена, исследованиями, проведенными в Боннском ботаническом институте, а также А. и К. Э. Шрейнерами.) Вероятно, с целью вступления в наиболее интимные отношения пары растягиваются в длинные нити, в которых хромомеры располагаются друг против друга. (К. А. Аллен, А. и К. Э. Шрейнеры и Страсбургер.) Представляется вероятным, что это гомологичные хромомеры и что пары впоследствии соединяются на короткое время, так что становится возможным обмен наследственными единицами. (Г. де Фриз и Страсбургер.) Это нельзя увидеть фактически, но определенные факты наследственности указывают на вывод, что это происходит. Из этих явлений следует, что любой обмен, который может быть осуществлен, должен быть обменом только гомологичных носителей наследственных единиц. Эти единицы продолжают образовывать обмениваемые сегменты после того, как они претерпели неравные изменения; они затем составляют аллелотропные пары. Мы можем таким образом рассчитать, какую сумму возможных комбинаций обеспечивает обмен гомологичными наследственными единицами между спаривающимися хромосомами до редукционного деления и последующего распределения отцовских и материнских хромосом в гаплоидных дочерних ядрах. Эти ядра затем передают свои признаки половым клеткам, конъюгация которых при оплодотворении снова дает самые разнообразные комбинации. (А. Вейсман дал импульс этим идеям в своей теории об «Амфимиксисе».) Таким образом, производятся все взаимодействия, на которые способны носители наследственных признаков у вида; это должно давать ему ощутимое преимущество в борьбе за жизнь.

Поклонники Чарльза Дарвина должны глубоко сожалеть, что он не дожил до того, чтобы увидеть результаты, достигнутые новой цитологией. Какую службу они сослужили бы ему в представлении его гипотезы пангенезиса; какой взгляд в будущее они открыли бы его активному уму!

Дарвиновская гипотеза пангенезиса основывается на концепции, что все наследственные свойства представлены в клетках маленькими невидимыми частицами или геммулами и что эти геммулы увеличиваются путем деления. Цитология начала развиваться по новым направлениям через несколько лет после публикации в 1868 году «Временной гипотезы пангенезиса» Чарльза Дарвина («Изменения животных и растений в домашнем состоянии», Лондон, 1868, глава XXVII), и когда он умер в 1882 году, она была еще в зачаточном состоянии. Дарвин вскоре предложил бы замену его геммул ядрами. По крайней мере, подавляющее большинство современных исследователей в области цитологии пришли к выводу, что ядро является носителем наследственных признаков, и они также полагают, что наследственные признаки представлены в ядре как отдельные единицы. Таковыми были бы геммулы Дарвина, которые в соответствии с названием его гипотезы могут быть названы пангенами (так названы Г. де Фризом в 1889 г.): эти пангены размножаются путем деления. Все недавно принятые взгляды могут быть таким образом связаны с этой частью гипотезы Дарвина. Иначе обстоит дело с концепцией Дарвина, которой пангенезис обязан своим названием, а именно взглядом, что все клетки постоянно выделяют геммулы, которые мигрируют в другие места организма, где они соединяются, образуя репродуктивные клетки. Когда Дарвин предвидел эту возможность, непрерывность зародышевой субстанции была еще неизвестна (продемонстрировано Нуссбаумом в 1880 г., Саксом в 1882 г. и Вейсманом в 1885 г.), факт, который исключает перенос геммул.

Но даже гений Чарльза Дарвина был ограничен конечными пределами состоянием науки его времени.

Не моя задача заниматься другими теориями развития, которые последовали из пангенезиса Дарвина, или обсуждать их гистологические вероятности. Мы можем, однако, утверждать, что идея Чарльза Дарвина о том, что невидимые геммулы являются носителями наследственных признаков и что они размножаются путем деления, была переведена из положения временной гипотезы в положение хорошо обоснованной теории. Она поддерживается гистологией, и результаты экспериментальной работы в области наследственности, которые сейчас приобретают чрезвычайную значимость, находятся в тесном согласии с ней.

VII. «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА». Г. Швальбе.

Профессор анатомии в Страсбургском университете.

Проблема происхождения человеческого рода, происхождения человека, оценивается Гексли в его эпохальной книге «Место человека в природе» как самая глубокая, с которой биология должна иметь дело, «вопрос вопросов» — проблема, лежащая в основе всех остальных. В том же блестящем и ясном изложении, которое появилось в 1863 году, вскоре после публикации «Происхождения видов» Дарвина, Гексли изложил свои собственные взгляды относительно этой великой проблемы. Он рассказывает нам, как идея естественного происхождения человека постепенно созревала в его уме; именно утверждения Оуэна относительно полного различия между человеческим и обезьяньим мозгом вызвали сильное несогласие со стороны великого анатома Гексли, и ему легко удалось показать, что предполагаемые различия Оуэна не имеют реального существования; он даже установил, на основе собственных анатомических исследований, положение, что анатомические различия между игрункой и шимпанзе гораздо больше, чем между шимпанзе и человеком.

Но почему мы таким образом предваряем изучение «Происхождения человека» Дарвина, которое должно занять нас здесь, настаивая на том факте, что Гексли выступил в защиту происхождения человека в 1863 году, тогда как книга Дарвина на эту тему появилась только в 1871 году? Это для того, чтобы мы могли ясно понять, как случилось, что с этого времени Дарвин и Гексли следовали одной и той же великой цели в теснейшем сотрудничестве.

Гексли и Дарвин работали над одной и той же Problema maximum! Гексли — пламенный, порывистый, жаждущий битвы, презирающий сопротивление тупого мира или энергично торжествующий над ним. Дарвин — спокойный, взвешивающий каждую проблему медленно, дающий ей полностью созреть, — не боец, но имеющий большее и более длительное влияние в силу своей огромной массы критически просеянных доказательств. Друг Дарвина, Гексли, был первым, кто воздал ему должное, кто понял его натуру и нашел в ней причину, почему детальная и тщательно продуманная книга о происхождении человека появилась так поздно. Гексли, всегда великодушный, никогда не думал претендовать на приоритет для себя. В восторженных выражениях он рассказывает, как бессмертный труд Дарвина «Происхождение видов» впервые пролил для него свет на проблему происхождения человека; признание vera causa в преобразовании видов осветило его мысли, как вспышка. Он был теперь доволен оставить то, что его озадачивало, то, что он еще не мог решить, как он говорит сам, «в могучих руках Дарвина». Счастливый в суете борьбы против старых и глубоко укоренившихся предрассудков, против нетерпимости и суеверий, он владел своим острым оружием от имени Дарвина; нося доспехи Дарвина, он радостно низвергал противника за противником. Дарвин говорил о Гексли как о своем «генеральном агенте». («Жизнь и письма Томаса Генри Гексли», том I, стр. 171, Лондон, 1900.) Гексли говорит о себе: «Я — бульдог Дарвина». (Там же, стр. 363.)

Таким образом, Гексли открыто признавал, что именно «Происхождение видов» Дарвина впервые поставило проблему происхождения человека в истинном свете, что сделало вопрос о происхождении человеческого рода насущным. Что это было логическим следствием его книги, Дарвин сам давно чувствовал. Его упрекали в намеренном уклонении от применения своей теории к человеку. Послушаем, что он говорит по этому поводу в своей автобиографии: «Как только я в 1837 или 1838 году убедился, что виды являются изменчивыми продуктами, я не мог избежать убеждения, что человек должен подпадать под тот же закон. Соответственно, я собирал заметки по этому предмету для собственного удовлетворения, а не с намерением опубликовать их в течение долгого времени. Хотя в «Происхождении видов» выведение какого-либо конкретного вида никогда не обсуждается, я все же счел лучшим, ЧТОБЫ НИ ОДИН ЧЕСТНЫЙ ЧЕЛОВЕК НЕ ОБВИНИЛ МЕНЯ В СОКРЫТИИ МОИХ ВЗГЛЯДОВ, добавить, что работа «прольет свет на происхождение человека и его историю». Было бы бесполезно и вредно для успеха книги выставлять напоказ, не приводя никаких доказательств, мое убеждение относительно его происхождения». («Жизнь и письма Чарльза Дарвина», том I, стр. 93.)

В письме, написанном в январе 1860 года преподобному Л. Бломфилду, Дарвин выражается в сходных выражениях. «Что касается человека, я очень далек от желания навязывать свое убеждение; но я счел нечестным полностью скрывать свое мнение». (Там же, том II, стр. 263.)

Краткое упоминание в «Происхождении видов» настолько далеко от того, чтобы быть заметным, и настолько случайно, что было извинительно предположить, что Дарвин не затрагивал происхождение человека в этой работе. Только желание иметь свою массу доказательств достаточно полной, только великая характерная черта Дарвина никогда не публиковать, пока он тщательно не взвесит все аспекты своего предмета в течение многих лет, только, короче говоря, его самая привередливая научная совесть удерживали его от того, чтобы бросить вызов миру в 1859 году книгой, в которой теория происхождения человека была бы полностью изложена. Три года, часто прерываемые плохим здоровьем, потребовались для фактического написания книги («Жизнь и письма», том I, стр. 94): за первым изданием, которое появилось в 1871 году, последовало в 1874 году значительно улучшенное второе издание, подготовку которого он предпринял весьма неохотно. (Там же, том III, стр. 175.)

Такова, вкратце, история работы, которая вместе с «Происхождением видов» знаменует собой эпоху в истории биологических наук — работы, с которой осторожный, миролюбивый исследователь отважился выйти из своей созерцательной жизни на арену борьбы и беспокойства и подверг себя всем неприятностям, которые глубоко укоренившиеся вера и предрассудки, а также преобладающая тенденция научной мысли того времени могли придумать.

Дарвин не сделал этот шаг легкомысленно. Большой интерес в этой связи представляет письмо, написанное Уоллесу 22 декабря 1857 года (там же, том II, стр. 109), в котором он говорит: «Вы спрашиваете, буду ли я обсуждать «человека». Я думаю, что избегу всей этой темы, так как она окружена предрассудками; хотя я полностью признаю, что это самая высокая и самая интересная проблема для натуралиста». Но его добросовестность заставила его кратко изложить свое мнение по этому предмету в «Происхождении видов» в 1859 году. Тем не менее он не избежал упреков за то, что был столь сдержан. Это недвусмысленно видно из письма Фрицу Мюллеру от 22 февраля (1869?), в котором он говорит: «Я подумываю написать небольшое эссе о происхождении человечества, так как меня попрекали сокрытием моих мнений». (Там же, том III, стр. 112.)

Можно было бы подумать, что Дарвин вел себя так нерешительно и так медленно решался на полную публикацию своего собранного материала относительно происхождения человека, потому что у него были религиозные трудности, которые нужно было преодолеть.

Но это было не так, как мы можем видеть из его замечательного исповедания веры, публикацией которого мы обязаны его сыну Фрэнсису. (Там же, том I, стр. 304-317.) Тот, кто хочет действительно понять возвышенный характер этого великого человека, должен прочитать эти бессмертные строки, в которых он раскрывает нам простыми и прямыми словами развитие своей концепции Вселенной. Он описывает, как, хотя он был еще вполне ортодоксален во время своего кругосветного путешествия на борту «Бигля», он постепенно пришел к пониманию, вскоре после этого (1836-1839), что Ветхому Завету доверять не более, чем священным книгам индусов; чудеса, которыми поддерживается христианство, расхождения между рассказами в разных Евангелиях постепенно привели его к неверию в христианство как в божественное откровение. «Таким образом, — пишет он («Жизнь и письма», том I, стр. 309), — неверие прокрадывалось ко мне очень медленно, но в конце концов стало полным. Скорость была настолько медленной, что я не чувствовал никакого страдания». Но Дарвин был слишком скромен, чтобы претендовать на выход за пределы, установленные наукой. Он не хотел ничего больше, чем иметь возможность идти, свободно и не стесняясь верой в авторитет или в Библию, так далеко, как человеческое знание могло его привести. Мы узнаем это из заключительных слов его главы о религии: «Тайна начала всех вещей неразрешима для нас; и я, со своей стороны, должен довольствоваться тем, чтобы оставаться агностиком». (Там же, стр. 313.)

Дарвин всегда очень неохотно предал огласке свои взгляды относительно религии. В письме Асе Грею от 22 мая 1860 года (там же, том II, стр. 310) он заявляет, что ему всегда больно вступать в дискуссию о религиозных проблемах. У него, по его словам, не было намерения писать атеистически.

Наконец, приведем одно характерное предложение из письма Дарвина К. Ридли (там же, том III, стр. 236. («К. Ридли», как указывает мне г-н Фрэнсис Дарвин, должно быть Г. Н. Ридли. А. К. С.)) (28 ноября 1878 г.). Священник, д-р Пьюзи, утверждал, что Дарвин написал «Происхождение видов» с некоторым отношением к теологии. Дарвин пишет с акцентом: «Много лет назад, когда я собирал факты для «Происхождения», моя вера в то, что называется личным Богом, была такой же твердой, как у самого д-ра Пьюзи, а что касается вечности материи, я никогда не беспокоил себя такими неразрешимыми вопросами». Выражение «много лет назад» относится ко времени его кругосветного путешествия, как уже было указано. Дарвин имеет в виду этим высказыванием, что взгляды, которые постепенно развивались в его уме относительно происхождения видов, были вполне совместимы с верой Церкви.

Если мы рассмотрим все эти высказывания Дарвина относительно религии и его взгляда на жизнь (Weltanschauung), мы увидим по крайней мере то, что религиозное размышление никак не могло повлиять на него в отношении написания и публикации его книги «Происхождение человека». Дарвин рано завоевал для себя свободу мысли, и этой свободе он оставался верен до конца своей жизни, не подвергаясь влиянию обычаев и мнений окружающего его мира.

Дарвин был таким образом внутренне укреплен и вооружен против сонма клеветы, обвинений и нападок, вызванных публикацией «Происхождения видов» и, в еще большей степени, появлением «Происхождения человека». Но в своей защите он мог полагаться на помощь группы выдающихся помощников редких способностей. К его верному союзнику Гексли присоединился ботаник Гукер, а после более длительного сопротивления — знаменитый геолог Лайель, чье «обращение» доставило Дарвину особое удовлетворение. Все трое с энтузиазмом выступили в защиту естественного происхождения человека. От Уоллеса, с другой стороны, хотя он разделял с ним идею естественного отбора, Дарвин не получил поддержки в этом вопросе. Уоллес выразился странным образом. Он признал все относительно морфологического происхождения человека, но утверждал, мистическим образом, что нечто другое, нечто духовной природы должно было быть добавлено к тому, что человек унаследовал от своих животных предков. Дарвин, чье уважение к Уоллесу было чрезвычайно высоким, не мог понять, как он мог высказать такой мистический взгляд относительно человека; идея казалась ему настолько «невероятно странной», что он подумал, что кто-то другой должен был добавить эти предложения к статье Уоллеса.

Даже сейчас есть мыслители, которые, подобно Уоллесу, уклоняются от применения к человеку конечных последствий теории происхождения. Идея о том, что человек происходит от человекоподобных форм, для них неприятна и унизительна.

До сих пор я описывал развитие работы Дарвина о происхождении человека. В том, что следует, я постараюсь дать сжатый обзор содержания книги.

Сразу следует сказать, что содержание труда Дарвина распадается на две части, имеющие дело с совершенно разными предметами. «Происхождение человека» включает очень детальное исследование относительно вторичных половых признаков в животном ряду, и на этом исследовании Дарвин основал новую теорию — теорию полового отбора. С поразительным терпением он собрал огромную массу материала и показал, применительно к членистоногим и позвоночным, широкое распространение вторичных признаков, которые развиваются почти исключительно у самца и которые позволяют ему, с одной стороны, одерживать верх над своими соперниками в борьбе за самку благодаря большему совершенству своего оружия, а с другой стороны, предлагать большие приманки самке через более высокое развитие декоративных признаков, пения или пахучих желез. Лучше оснащенные самцы будут таким образом вытеснять менее оснащенных в вопросе размножения, и таким образом соответствующие признаки будут увеличиваться и совершенствоваться через половой отбор. Это, конечно, необходимое допущение, что эти вторичные половые признаки могут передаваться самке, хотя, возможно, в рудиментарной форме.

Как мы сказали, эта теория полового отбора занимает много места в книге Дарвина, и ее нужно рассматривать здесь только в той мере, в какой Дарвин применил ее к происхождению человека. Этой последней проблеме посвящена вся Часть I, в то время как Часть III содержит обсуждение полового отбора в отношении человека и общее резюме. Часть II рассматривает половой отбор в целом и может быть оставлена без внимания в нашем настоящем исследовании. Более того, многие интересные детали должны быть неизбежно пропущены в том, что следует, из-за нехватки места.

Первая часть «Происхождения человека» начинается с перечисления доказательств животного происхождения человека, взятых из строения человеческого тела. Дарвин главным образом подчеркивает тот факт, что человеческое тело состоит из тех же органов и из тех же тканей, что и у других млекопитающих; он показывает также, что человек подвержен тем же болезням и мучим теми же паразитами, что и обезьяны. Он далее останавливается на общем сходстве, проявляемом молодыми, эмбриональными формами, и иллюстрирует это двумя фигурами, помещенными одна над другой, одна из которых представляет человеческий эмбрион по Экеру, другая — эмбрион собаки по Бишоффу. («Происхождение человека» (популярное издание, 1901), рис. 1, стр. 14.)

Дарвин находит дальнейшие доказательства животного происхождения человека в редуцированных структурах, самих по себе чрезвычайно изменчивых, которые либо абсолютно бесполезны для своих обладателей, либо настолько малополезны, что они никогда не могли бы развиться при существующих условиях. Из таких рудиментов он перечисляет: дефектное развитие кожной мышцы (panniculus carnosus), столь широко распространенной среди млекопитающих, ушные мышцы, случайное сохранение животного ушного заострения у человека, рудиментарную мигательную перепонку (plica semilunaris) в человеческом глазу, слабое развитие органа обоняния, общую волосатость человеческого тела, часто дефектное развитие или полное отсутствие третьего моляра (зуба мудрости), червеобразный отросток, случайное появление костного канала (foramen supracondyloideum) на нижнем конце плечевой кости, рудиментарный хвост человека (так называемая бесхвостость) и так далее. Из этих рудиментарных структур наиболее полно обсуждается случайное появление животного ушного заострения у человека. Внимание Дарвина к этой интересной структуре было привлечено скульптором Вулнером. Он изображает такой случай, наблюдавшийся у человека, а также голову предполагаемого плода орангутана, фотографию которого он получил от Ницше.

Интерпретация Дарвином случая Вулнера как возникшего в результате складывания свободного края заостренного уха была полностью подтверждена моими исследованиями внешнего уха. (Г. Швальбе, «Das Darwin'sche Spitzohr beim menschlichen Embryo», «Anatom. Anzeiger», 1889, стр. 176-189, и другие статьи.) В частности, было установлено этими исследованиями, что человеческий плод, примерно в середине своей эмбриональной жизни, обладает заостренным ухом, несколько похожим на таковое у рода обезьян Macacus. Одно из утверждений Дарвина относительно головы плода орангутана должно быть исправлено. БОЛЬШОЕ ухо с заострением показано на фотографии («Происхождение человека», рис. 3, стр. 24), но легко можно продемонстрировать — и Деникер уже указывал на это, — что фигура вовсе не является плодом орангутана, ибо эта форма имеет гораздо меньшие уши без заострения; не может это быть и плод гиббона, как предполагает Деникер, ибо ухо гиббона также без заострения. Я сам рассматриваю его как эмбрион Macacus. Но эта ошибка, которая принадлежит Ницше, никоим образом не влияет на факт, признанный Дарвином, что формы ушей, показывающие заострение, характерное для животного уха, встречаются у человека с необычайной частотой.

Наконец, обсуждаются те рудиментарные структуры, которые встречаются только у ОДНОГО пола, такие как рудиментарные молочные железы у самца, предстаточная маточка (vesicula prostatica), которая соответствует матке самки, и другие. Все эти факты говорят в пользу общего происхождения человека и всех других позвоночных. Заключение этого раздела характерно: «ТОЛЬКО НАШ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ПРЕДРАССУДОК И ТА ВЫСОКОМЕРИЕ, КОТОРОЕ ЗАСТАВИЛО НАШИХ ПРЕДКОВ ОБЪЯВИТЬ, ЧТО ОНИ ПРОИСХОДЯТ ОТ ПОЛУБОГОВ, ПРИВОДЯТ НАС К ТОМУ, ЧТОБЫ ВОЗРАЖАТЬ ПРОТИВ ЭТОГО ВЫВОДА. НО ВРЕМЯ В СКОРОМ БУДУЩЕМ ПРИДЕТ, КОГДА БУДЕТ СЧИТАТЬСЯ УДИВИТЕЛЬНЫМ, ЧТО ЕСТЕСТВОИСПЫТАТЕЛИ, КОТОРЫЕ БЫЛИ ХОРОШО ЗНАКОМЫ СО СРАВНИТЕЛЬНЫМ СТРОЕНИЕМ И РАЗВИТИЕМ ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, ДОЛЖНЫ БЫЛИ ВЕРИТЬ, ЧТО КАЖДЫЙ ИЗ НИХ БЫЛ РАБОТОЙ ОТДЕЛЬНОГО АКТА ТВОРЕНИЯ». (Там же, стр. 36.)

Во второй главе содержится более детальное обсуждение, снова основанное на необычайном богатстве фактов, проблемы относительно того, каким образом и по каким причинам человек эволюционировал из низшей формы. Точно те же причины предлагаются здесь для происхождения человека, как и для происхождения видов в целом. Изменчивость, которая является необходимым допущением относительно всех преобразований, встречается у человека в высокой степени. Более того, быстрое размножение человеческого рода создает условия, которые требуют энергичной борьбы за существование и, таким образом, дают простор для вмешательства естественного отбора. Об осуществлении ИСКУССТВЕННОГО отбора в человеческом роде нечего сказать, если мы не приведем такие случаи, как гренадеры Фридриха Вильгельма I или население древней Спарты. В уже упомянутых отрывках и в тех, что следуют, передача приобретенных признаков, на которой Дарвин не останавливается, принимается как должное. У человека можно продемонстрировать прямые эффекты измененных условий (например, в отношении размера тела), и есть также доказательства влияния, оказываемого на его физическую конституцию усиленным использованием или неупотреблением. Здесь делается ссылка на факт, установленный Форбсом, что индейцы кечуа высокогорных плато Перу показывают поразительное развитие легких и грудной клетки в результате постоянного проживания на больших высотах.