«Вклад в теорию естественного отбора»

Но, что еще более примечательно, в Южной Америке существует третья группа змей, род Oxyrhopus, сомнительно ядовитых и не имеющих непосредственного родства ни с одной из предыдущих, которая также имеет такое же любопытное распределение цветов, а именно разнообразно расположенные кольца красного, желтого и черного цветов; и есть некоторые случаи, когда виды всех трех этих групп, отмеченные подобным образом, обитают в одном и том же районе. Например, Elaps mipartitus имеет одиночные черные кольца, расположенные очень близко друг к другу. Он обитает на западной стороне Анд, и в тех же районах встречаются Pliocerus euryzonus и Oxyrhopus petolarius, которые точно копируют его рисунок. В Бразилии Elaps lemniscatus копируется Oxyrhopus trigeminus, оба имеют черные кольца, расположенные по три. У Elaps hemiprichii основной цвет, по-видимому, черный, с чередованием двух узких желтых полос и одной более широкой красной; и этого рисунка у нас снова есть точный двойник у Oxyrhopus formosus, причем оба встречаются во многих местностях тропической Южной Америки.

Что добавляет много к необычайному характеру этих сходств, так это тот факт, что нигде в мире, кроме Америки, нет змей, которые имели бы такой стиль окраски. Д-р Гюнтер из Британского музея, который любезно предоставил некоторые из упомянутых здесь деталей, уверяет меня, что это так; и что красные, черные и желтые кольца встречаются вместе ни на каких других змеях в мире, кроме как на Elaps и видах, которые так близко напоминают его. Во всех этих случаях размер и форма, а также окраска настолько похожи, что никто, кроме натуралиста, не отличил бы безобидный вид от ядовитого.

Многие из мелких древесных лягушек, без сомнения, также являются мимикрами. Когда я видел их в их естественных позах, я часто не мог отличить их от жуков или других насекомых, сидящих на листьях, но с сожалением должен сказать, что я пренебрег наблюдением за тем, какие виды или группы они больше всего напоминали, и эта тема, по-видимому, еще не привлекла внимание натуралистов за рубежом.

Мимикрия среди птиц.

В классе птиц существует ряд случаев, которые делают некоторое приближение к мимикрии, например, сходство кукушек, слабой и беззащитной группы птиц, с ястребами и куриными (Gallinaceæ). Однако существует один пример, который идет гораздо дальше этого и, по-видимому, имеет точно такую же природу, как и многие случаи мимикрии насекомых, которые уже были приведены. В Австралии и на Молуккских островах существует род медососов под названием Tropidorhynchus, птицы хорошего размера, очень сильные и активные, имеющие мощные хватательные когти и длинные, изогнутые, острые клювы. Они собираются вместе группами и небольшими стаями и имеют очень громкий крикливый голос, который можно услышать на большом расстоянии и который служит для сбора множества особей во время опасности. Они очень многочисленны и очень драчливы, часто прогоняя ворон и даже ястребов, которые садятся на дерево, где собралось несколько из них. Все они имеют довольно тусклые и неясные цвета. Теперь в тех же странах существует группа иволг, образующих род Mimeta, гораздо более слабые птицы, которые утратили яркую окраску своих союзников — золотистых иволг, будучи обычно оливково-зелеными или коричневыми; и в нескольких случаях они самым любопытным образом напоминают Tropidorhynchus того же острова. Например, на острове Буру встречается Tropidorhynchus bouruensis тусклого землистого цвета и Mimeta bouruensis, которая напоминает его в следующих деталях: верхняя и нижняя поверхности двух птиц имеют точно такие же оттенки темно- и светло-коричневого цвета; Tropidorhynchus имеет большое голое черное пятно вокруг глаз; это копируется у Mimeta пятном из черных перьев. Верхняя часть головы Tropidorhynchus имеет чешуйчатый вид из-за узких чешуевидных перьев, которые имитируются более широкими перьями Mimeta, имеющими темную линию вдоль каждого. Tropidorhynchus имеет бледный воротник, образованный любопытными загнутыми назад перьями на затылке (что дало всему роду название «монашеских птиц»); это представлено у Mimeta бледной полосой в том же положении. Наконец, клюв Tropidorhynchus поднят в выступающий киль у основания, и Mimeta имеет ту же характеристику, хотя она не является обычной для этого рода. Результат заключается в том, что при поверхностном осмотре птицы идентичны, хотя они имеют важные структурные различия и не могут быть помещены рядом друг с другом в какой-либо естественной классификации. В качестве доказательства того, что сходство действительно обманчиво, можно упомянуть, что Mimeta изображена и описана как медосос в дорогостоящем «Voyage de l’Astrolabe» под названием Philedon bouruensis!

Переходя к острову Серам, мы находим родственные виды обоих родов. Tropidorhynchus subcornutus имеет землисто-коричневый цвет, промытый желтой охрой, с голыми орбитами, темными щеками и обычным бледным загнутым назад затылочным воротником. Mimeta forsteni абсолютно идентична в оттенках каждой части тела, детали которых имитируются таким же образом, как у птиц с Буру, уже описанных. На двух других островах есть приближение к мимикрии, хотя оно не так совершенно, как в двух предыдущих случаях. На Тиморе Tropidorhynchus timoriensis имеет обычный землисто-коричневый цвет сверху, с очень заметным затылочным воротником, черными щеками, почти белым горлом и всей нижней поверхностью бледно-беловато-коричневого цвета. Все эти различные оттенки хорошо воспроизведены у Mimeta virescens, главным недостатком точной имитации является то, что горло и грудь Tropidorhynchus имеют очень чешуйчатый вид, будучи покрыты жесткими заостренными перьями, которые не имитируются у Mimeta, хотя есть признаки слабых темных пятен, которые могут легко послужить основой для более точной имитации путем постоянного выживания благоприятных вариаций в том же направлении. Существует также большой выступ у основания клюва Tropidorhynchus, который совсем не имитируется Mimeta. На острове Морти (к северу от Гилоло) существует Tropidorhynchus fuscicapillus темно-сажистого коричневого цвета, особенно на голове, в то время как нижние части несколько светлее, а характерный воротник на затылке отсутствует. Теперь любопытно, что на соседнем острове Гилоло можно найти Mimeta phæochromus, верхняя поверхность которой имеет точно такой же темный сажистый оттенок, как у Tropidorhynchus, и является единственным известным видом, который имеет такой темный цвет. Нижняя сторона не совсем достаточно светлая, но это хорошее приближение. Эта Mimeta — редкая птица, и она, весьма вероятно, может существовать на Морти, хотя еще не найдена там; или, с другой стороны, недавние изменения в физической географии могли привести к ограничению Tropidorhynchus этим островом, где он очень обычен.

Здесь, таким образом, у нас есть два случая совершенной мимикрии и два других хорошего приближения, происходящих между видами тех же двух родов птиц; и в трех из этих случаев пары, которые напоминают друг друга, встречаются вместе на одном и том же острове, которому они свойственны. Во всех этих случаях Tropidorhynchus несколько крупнее Mimeta, но разница не выходит за пределы вариаций видов, и оба рода несколько похожи по форме и пропорциям. Существуют, без сомнения, некоторые особые враги, которыми атакуются многие мелкие птицы, но которые боятся Tropidorhynchus (вероятно, некоторые из ястребов), и таким образом для слабой Mimeta становится выгодным напоминать сильного, драчливого, шумного и очень обильного Tropidorhynchus.

Мой друг, г-н Осберт Сэлвин, привел мне еще один интересный случай мимикрии птиц. В окрестностях Рио-де-Жанейро встречается насекомоядный ястреб (Harpagus diodon), а в том же районе — птицеядный ястреб (Accipiter pileatus), который близко напоминает его. Оба имеют одинаковый пепельный оттенок снизу, с бедрами и нижними кроющими перьями крыльев красновато-коричневого цвета, так что в полете и при взгляде снизу они неразличимы. Любопытный момент, однако, заключается в том, что Accipiter имеет гораздо более широкий ареал, чем Harpagus, и в регионах, где насекомоядный вид не встречается, он больше не напоминает его, причем нижние кроющие перья крыльев варьируются до белого цвета; таким образом, указывая на то, что красно-коричневый цвет сохраняется истинным, потому что Accipiter выгодно быть принятым за насекомоядный вид, которого птицы научились не бояться.

Мимикрия среди млекопитающих.

Среди млекопитающих единственный случай, который может быть истинной мимикрией, — это насекомоядный род Cladobates, найденный в малайских странах, несколько видов которого очень близко напоминают белок. Размер примерно такой же, длинный пушистый хвост носится таким же образом, и цвета очень похожи. В этом случае использование сходства должно заключаться в том, чтобы позволить Cladobates приближаться к насекомым или мелким птицам, которыми он питается, под маской безобидной фруктоядной белки.

Возражения против теории мимикрии г-на Бейтса.

Завершив наш обзор наиболее заметных и примечательных случаев мимикрии, которые были замечены до сих пор, мы должны сказать что-то о возражениях, которые были сделаны против теории их возникновения, данной г-ном Бейтсом, и которую мы попытались проиллюстрировать и подкрепить на предыдущих страницах. Были предложены три встречных объяснения. Профессор Вествуд признает факт мимикрии и ее вероятную пользу для насекомого, но утверждает, что каждый вид был создан мимикром с целью защиты, таким образом предоставленной ему. Г-н Эндрю Мюррей в своей статье «О маскировках природы» склоняется к мнению, что сходные условия пищи и окружающих обстоятельств действовали каким-то неизвестным образом, чтобы произвести сходства; и когда тема обсуждалась перед Энтомологическим обществом Лондона, было добавлено третье возражение — что наследственность или возврат к наследственным типам формы и окраски могли произвести многие случаи мимикрии.

Против особого сотворения имитирующих видов существуют все возражения и трудности, стоящие на пути особого сотворения в других случаях, с добавлением нескольких, которые свойственны именно ему. Самое очевидное заключается в том, что у нас есть градации мимикрии и защитного сходства — факт, который сильно свидетельствует о том, что в работе был естественный процесс. Другое очень серьезное возражение заключается в том, что, поскольку было показано, что мимикрия полезна только для тех видов и групп, которые редки и, вероятно, вымирают, и перестала бы иметь какой-либо эффект, если бы пропорциональное изобилие двух видов было обращено, из этого следует, что согласно теории особого сотворения один вид должен был быть создан обильным, другой — редким; и, несмотря на многие причины, которые постоянно стремятся изменить пропорции видов, эти два вида должны были всегда специально поддерживаться в своих соответствующих пропорциях, иначе сама цель, для которой каждый из них получил свои своеобразные характеристики, полностью провалилась бы. Третья трудность заключается в том, что, хотя очень легко понять, как мимикрия может быть достигнута путем вариации и выживания наиболее приспособленных, кажется очень странным делом для Творца защищать животное, заставляя его имитировать другое, когда само допущение Творца подразумевает его силу создать его так, чтобы оно не требовало такой окольной защиты. Это представляется фатальными возражениями против применения теории особого сотворения к данному конкретному случаю.

Два других предполагаемых объяснения, которые можно кратко выразить как теории «сходных условий» и «наследственности», соглашаются в том, что мимикрия, где она существует, является случайным обстоятельством, не обязательно связанным с благополучием имитирующего вида. Но несколько наиболее поразительных и наиболее постоянных фактов, которые были приведены, прямо противоречат обеим этим гипотезам. Закон о том, что мимикрия ограничена только несколькими группами, является одним из них, ибо «сходные условия» должны действовать более или менее на все группы в ограниченном регионе, а «наследственность» должна влиять на все группы, связанные друг с другом в равной степени. Опять же, общий факт, что те виды, которые имитируют другие, редки, в то время как те, которым подражают, обильны, никак не объясняется ни одной из этих теорий, так же как и частое возникновение какого-либо явного способа защиты у имитируемого вида. «Возврат к наследственному типу» никак не объясняет, почему имитатор и имитируемый всегда обитают в одном и том же районе, тогда как родственные формы любой степени близости и отдаленности обычно обитают в разных странах, а часто и в разных частях земного шара; и ни она, ни «сходные условия» не объяснят сходство между видами отдельных групп как только поверхностное — маскировку, а не истинное сходство; для имитации коры, листьев, палок, навоза; для сходства между видами в разных отрядах и даже разных классах и подцарствах; и, наконец, для градуированного ряда явлений, начинающегося с общей гармонии и адаптации оттенка у осенних и зимних мотыльков и у арктических и пустынных животных, и заканчивающегося теми полными случаями детальной мимикрии, которые не только обманывают хищных животных, но и ставят в тупик самых опытных коллекционеров насекомых и самых ученых энтомологов.

Мимикрия только у самок насекомых.

Но существует еще один ряд явлений, связанных с этой темой, который значительно усиливает принятую здесь точку зрения, в то время как он кажется совершенно несовместимым с любой из других гипотез; а именно, отношение защитной окраски и мимикрии к половым различиям животных. Каждому будет ясно, что если два животных, которые в отношении «внешних условий» и «наследственного происхождения» точно одинаковы, тем не менее заметно различаются в окраске, одно напоминает защищенный вид, а другое нет, то сходство, которое существует только у одного, вряд ли можно приписать влиянию внешних условий или как эффект наследственности. И если, далее, можно доказать, что одному требуется защита больше, чем другому, и что в нескольких случаях именно оно имитирует защищенный вид, в то время как то, которое меньше всего нуждается в защите, никогда этого не делает, это даст очень сильное подтверждающее доказательство того, что существует реальная связь между необходимостью защиты и явлением мимикрии. Теперь полы насекомых предлагают нам тест указанной здесь природы и, по-видимому, предоставляют один из самых убедительных аргументов в пользу теории, что явления, называемые «мимикрией», производятся естественным отбором.

Сравнительная важность полов сильно варьируется в разных классах животных. У высших позвоночных, где количество молодых, производимых при рождении, невелико и одни и те же особи размножаются много лет подряд, сохранение обоих полов почти одинаково важно. Во всех многочисленных случаях, когда самец защищает самку и ее потомство или помогает снабжать их пищей, его важность в экономии природы пропорционально возрастает, хотя она, возможно, никогда не бывает совсем равна важности самки. У насекомых дело обстоит иначе; они спариваются только один раз в жизни, и продление существования самца в большинстве случаев совершенно не нужно для продолжения рода. Самка, однако, должна продолжать существовать достаточно долго, чтобы отложить свои яйца в месте, приспособленном для развития и роста потомства. Следовательно, существует большая разница в потребности в защите у двух полов; и мы должны, следовательно, ожидать, что в некоторых случаях особая защита, данная самке, была у самца в меньшем количестве или совсем отсутствовала. Факты полностью подтверждают это ожидание. У палочников (Phasmidæ) часто именно самки так поразительно напоминают листья, в то время как самцы показывают лишь грубое приближение. Самец Diadema misippus — очень красивая и заметная бабочка, без признака защитной или имитационной окраски, в то время как самка совершенно не похожа на своего партнера и является одним из самых удивительных случаев мимикрии в истории, напоминая наиболее точно обыкновенную Danais chrysippus, в чьей компании она часто встречается. Так, у нескольких видов южноамериканских Pieris самцы белые и черные, подобного типа окраски, как наши собственные «капустницы», в то время как самки насыщенно-желтые и палевые, пятнистые и отмеченные так, чтобы точно напоминать виды Heliconidæ, с которыми они ассоциируются в лесу. На Малайском архипелаге найдена Diadema, которая всегда считалась самцом из-за своих глянцевых металлически-синих оттенков, в то время как ее спутник с неброским коричневым цветом рассматривался как самка. Я обнаружил, однако, что дело обстоит наоборот, и что насыщенные и глянцевые цвета самки являются имитационными и защитными, поскольку они заставляют ее точно напоминать обыкновенную Euplœa midamus тех же регионов, вид, который уже упоминался в этом эссе как имитируемый другой бабочкой, Papilio paradoxa. Я с тех пор назвал этот интересный вид Diadema anomala (см. «Труды Энтомологического общества», 1869, стр. 285). В этом случае, как и в случае с Diadema misippus, нет никакой разницы в повадках двух полов, которые летают в сходных местностях; так что влияние «внешних условий» не может быть вызвано здесь, как это было в случае с южноамериканскими Pieris pyrrha и союзниками, где белые самцы часто посещают открытые солнечные места, в то время как похожие на Heliconia самки обитают в тени леса.

Мы можем приписать той же общей причине (большая потребность самки в защите из-за ее более слабого полета, большей подверженности нападениям и исключительной важности) тот факт, что окраска самок насекомых, как правило, гораздо более тусклая и менее заметная, чем у другого пола. И то, что это происходит главным образом по этой причине, а не из-за того, что г-н Дарвин называет «половым отбором», по-видимому, подтверждается необъяснимым в противном случае фактом: в группах, имеющих какую-либо защиту, независимую от маскировки, половые различия в окраске либо полностью отсутствуют, либо развиты слабо. У Heliconidae и Danaidae, защищенных неприятным вкусом, самки такие же яркие и заметные, как и самцы, и очень редко хоть чем-то от них отличаются. У жалящих перепончатокрылых оба пола окрашены одинаково хорошо. У Carabidae, Coccinellidae, Chrysomelidae и Telephori оба пола одинаково заметны и редко различаются по окраске. Блестящие долгоносики, защищенные своей твердостью, блестят у обоих полов. Наконец, сверкающие Cetoniadae и Buprestidae, которые, по-видимому, защищены своими твердыми и полированными покровами, быстрыми движениями и особыми повадками, обнаруживают мало половых различий в окраске, в то время как половой отбор часто проявляется у них в структурных различиях, таких как рога, шипы или другие выросты.

Причина тусклой окраски самок птиц.

Тот же закон проявляется и у птиц. Самка, сидящая на яйцах, нуждается в защите путем маскировки гораздо больше, чем самец; и поэтому мы обнаруживаем, что в подавляющем большинстве случаев, когда самцы птиц отличаются необычайной яркостью оперения, самки гораздо более невзрачны и часто удивительно просто окрашены. Исключения лишь подтверждают правило, ибо в большинстве случаев мы можем найти для них весьма веские причины. В частности, существует несколько примеров среди куликов и куриных птиц, у которых самка имеет определенно более яркую окраску, чем самец; но это самый любопытный и интересный факт, что в большинстве, если не во всех этих случаях, на яйцах сидят самцы; так что это исключение из обычного правила почти доказывает, что именно потому, что процесс насиживания одновременно очень важен и очень опасен, развивается защита в виде невзрачной окраски. Самый яркий пример — серый плавунчик (Phalaropus fulicarius). В зимнем оперении полы этой птицы одинаковы по окраске, но летом самка гораздо заметнее: у нее черная голова, темные крылья и красновато-коричневая спина, тогда как самец почти однотонно-коричневый с темными пятнами. Г-н Гулд в своей книге «Птицы Великобритании» изображает оба пола как в зимнем, так и в летнем оперении и отмечает странную особенность того, что обычные цвета полов меняются местами, а также еще более любопытный факт, что «на яйцах сидит только самец», причем они откладываются на голую землю. У другой британской птицы, хрустана, самка также крупнее и ярче окрашена, чем самец; и, по-видимому, доказано, что самцы помогают при насиживании, если не выполняют его целиком, ибо г-н Гулд сообщает нам, «что их добывали с голой грудью, лишенной перьев, что было вызвано сидением на яйцах». Небольшие перепелоподобные птицы, образующие род Turnix, также обычно имеют крупных и ярко окрашенных самок, и г-н Джердон в своей книге «Птицы Индии» сообщает нам, что «местные жители рассказывают, что в сезон размножения самки бросают свои яйца и собираются в стаи, в то время как самцы заняты высиживанием яиц». Также установлено, что самки более смелые и драчливые, чем самцы. Дальнейшее подтверждение этого взгляда можно найти в том факте (до сих пор не замеченном), что в подавляющем большинстве случаев, когда яркая окраска существует у обоих полов, насиживание происходит в темной норе или в куполообразном гнезде. Самки зимородков часто так же блестящи, как и самцы, и они строят гнезда в норах на берегах. Щурки, трогоны, момоты и туканы — все строят гнезда в норах, и ни у кого из них нет различий между полами, хотя все они, без исключения, броские птицы. Попугаи строят гнезда в дуплах деревьев, и в большинстве случаев они не обнаруживают заметных половых различий, направленных на маскировку самки. Дятлы относятся к той же категории, поскольку, хотя полы часто различаются по окраске, самка обычно не менее заметна, чем самец. Трясогузки и синицы строят скрытые гнезда, и самки почти так же нарядны, как их партнеры. Самка красивой австралийской птицы Pardalotus punctatus очень заметно пятниста на верхней стороне тела и строит гнездо в норе в земле. Ярко окрашенных кассиков (Icterinae) и не менее блестящих танагр можно хорошо противопоставить друг другу; ибо первые, скрытые в своих закрытых гнездах, почти не имеют половых различий в окраске, тогда как у танагр, гнездящихся открыто, самки тускло окрашены, а иногда имеют почти защитные оттенки. Несомненно, существует много индивидуальных исключений из указанного здесь правила, потому что многие и разнообразные причины объединились, чтобы определить как окраску, так и повадки птиц. Они, несомненно, действовали и взаимодействовали друг с другом; и когда условия менялись, один из этих признаков часто мог видоизменяться, в то время как другой, хотя и бесполезный, может сохраняться в силу наследственности как явное исключение из того, что в остальном кажется очень общим правилом. Факты, представленные половыми различиями в окраске птиц и их способом гнездования, в целом находятся в полной гармонии с тем законом защитной адаптации окраски и формы, который, по-видимому, в некоторой степени сдерживал мощное действие полового отбора и существенно повлиял на окраску самок птиц, как это, несомненно, произошло с самками насекомых.

Польза яркой окраски многих гусениц.

С тех пор как это эссе было впервые опубликовано, одна очень любопытная трудность была прояснена применением общего принципа защитной окраски. Огромное количество гусениц настолько ярко отмечены и окрашены, что их очень хорошо видно даже с большого расстояния, и было замечено, что такие гусеницы редко прячутся. Другие виды, однако, зеленые или коричневые, близко напоминающие цвета тех веществ, которыми они питаются, в то время как третьи имитируют палочки и вытягиваются неподвижно на веточке, чтобы выглядеть как одна из ее ветвей. Теперь, поскольку гусеницы составляют такую большую часть пищи птиц, было нелегко понять, почему некоторые из них должны иметь такие яркие цвета и отметины, которые делают их особенно заметными. Г-н Дарвин представил мне этот случай как трудность с другой точки зрения, ибо он пришел к выводу, что блестящая окраска в животном мире в основном обусловлена половым отбором, а это не могло действовать в случае бесполых личинок. Применяя здесь аналогию с другими насекомыми, я рассуждал так: поскольку некоторые гусеницы были явно защищены своей имитирующей окраской, а другие — своими колючими или волосатыми телами, яркие цвета остальных также должны быть им в чем-то полезны. Я далее подумал, что, поскольку одни бабочки и мотыльки жадно поедались птицами, в то время как другие были им неприятны, и последние были в основном броских цветов, то, вероятно, эти ярко окрашенные гусеницы были неприятны на вкус и поэтому никогда не поедались птицами. Однако одна лишь неприятность на вкус мало помогла бы гусеницам, потому что их мягкие и сочные тела настолько нежны, что если бы их схватила, а затем отвергла птица, они почти наверняка были бы убиты. Поэтому был необходим какой-то постоянный и легко воспринимаемый сигнал, чтобы служить предупреждением птицам никогда не трогать эти несъедобные виды, и очень броская и заметная окраска вместе с привычкой полностью выставлять себя напоказ становится таким сигналом, резко контрастируя с зелеными или коричневыми оттенками и скрытным образом жизни съедобных видов. Этот вопрос был поднят мною перед Энтомологическим обществом (см. Протоколы, 4 марта 1867 г.), чтобы те члены, у которых есть возможности для проведения наблюдений, могли сделать это следующим летом; и я также написал письмо в газету Field, умоляя некоторых ее читателей посотрудничать в проведении наблюдений за тем, каких насекомых отвергают птицы, в то же время полностью объяснив большой интерес и научную важность этой проблемы. Любопытный пример того, как мало сельских читателей этой газеты вообще интересуются вопросами простой естественной истории, заключается в том, что я получил только один ответ от джентльмена из Камберленда, который предоставил мне несколько интересных наблюдений об общей неприязни и отвращении всех птиц к «крыжовниковой гусенице», вероятно, гусенице крыжовниковой пяденицы (Abraxas grossulariata). Ни молодых фазанов, ни куропаток, ни диких уток нельзя было заставить съесть ее, воробьи и зяблики никогда не трогали ее, и все птицы, которым он предлагал ее, отвергали ее с явным страхом и отвращением. Будет видно, что эти наблюдения подтверждаются наблюдениями двух членов Энтомологического общества, которым мы обязаны более подробной информацией.

В марте 1869 года г-н Дж. Дженнер Вейр сообщил о ценной серии наблюдений, сделанных в течение многих лет, но особенно в два предыдущих лета, в своем вольере, содержащем следующих птиц с более или менее насекомоядными повадками: зарянка, овсянка, камышовая овсянка, снегирь, зяблик, клест, дрозд, лесной конек, чиж и чечетка. Он обнаружил, что волосатые гусеницы неизменно отвергались; пять различных видов были совершенно не замечены всеми его птицами и днями безнаказанно ползали по вольеру. Колючие гусеницы бабочек многоцветницы и павлиньего глаза были так же отвергнуты; но в обоих этих случаях г-н Вейр считает, что неприятен вкус, а не волоски или шипы, потому что некоторые очень молодые гусеницы волосатого вида были отвергнуты, хотя волоски еще не развились, а гладкие куколки вышеупомянутых бабочек отвергались так же упорно, как и колючие личинки. В этих случаях, следовательно, и волоски, и шипы, по-видимому, являются лишь признаками несъедобности.

Его следующие эксперименты были с теми гладкими ярко окрашенными гусеницами, которые никогда не прячутся, а, напротив, по-видимому, ищут наблюдения. Таковы гусеницы крыжовниковой пяденицы (Abraxas grossulariata), чья гусеница заметно пятнистая, белая с черным; Diloba caeruleocephala, чья личинка бледно-желтая с широкой синей или зеленой боковой полосой; Cucullia verbasci, чья личинка зеленовато-белая с желтыми полосами и черными пятнами, и Anthrocera filipendulae (пестрянка), чья гусеница желтая с черными пятнами. Их давали птицам в разное время, иногда в смеси с другими видами личинок, которые жадно поедались, но во всех случаях они отвергались, по-видимому, не замеченными, и их оставляли ползать, пока они не погибали.

Следующая серия наблюдений касалась тускло окрашенных и защищенных личинок, и результаты многочисленных экспериментов были таким образом обобщены г-ном Вейром. «Все гусеницы, ведущие ночной образ жизни, тускло окрашенные, с мясистыми телами и гладкой кожей, поедаются с величайшей жадностью. Каждый вид зеленой гусеницы также очень любим. Все пяденицы, чьи личинки напоминают веточки, когда они выступают из растения на своих анальных ложноножках, неизменно поедаются».

На том же собрании г-н А. Г. Батлер из Британского музея сообщил о результатах своих наблюдений за ящерицами, лягушками и пауками, которые поразительно подтверждают наблюдения г-на Вейра. Три зеленые ящерицы (Lacerta viridis), которых он держал несколько лет, были очень прожорливы, поедая все виды пищи, от лимонного чизкейка до паука, и пожирая мух, гусениц и шмелей; однако были некоторые гусеницы и мотыльки, которых они хватали только для того, чтобы немедленно выплюнуть. Среди них основными были гусеница крыжовниковой пяденицы (Abraxas grossulariata) и взрослая пестрянка (Anthrocera filipendulae). Их сначала хватали, но неизменно выплевывали с отвращением, а впоследствии оставляли в покое. Впоследствии держали лягушек и кормили их гусеницами из сада, но две из них — гусеница вышеупомянутой крыжовниковой пяденицы и гусеница пяденицы Halia wavaria, которая зеленая с заметными белыми или желтыми полосами и черными пятнами — постоянно отвергались. Когда эти виды предлагали впервые, лягушки жадно бросались на них и слизывали их в свои рты; однако, как только они это делали, они, по-видимому, осознавали ошибку, которую совершили, и сидели с разинутыми ртами, вращая языками, пока не избавлялись от тошнотворных кусочков.

С пауками происходило то же самое. Эти две гусеницы неоднократно помещались в паутины как пауков-кругопрядов, так и пауков-охотников (Epeira diadema и Lycosa sp.), но в первом случае их вырезали и позволяли упасть; во втором, после исчезновения в челюстях своего захватчика в его темной шелковой воронке, они неизменно появлялись снова, либо снизу, либо делая длинные шаги вверх по воронке. Г-н Батлер наблюдал, как ящерицы сражаются со шмелями и в конечном итоге пожирают их, а лягушка, сидящая на грядке очитка, подпрыгивает и ловит шмелей, пролетающих над ее головой, и проглатывает их, совершенно не обращая внимания на их жала. Очевидно, поэтому, что наличие неприятного вкуса или запаха является более эффективной защитой для определенных заметных гусениц и мотыльков, чем было бы даже наличие жала.

Наблюдения этих двух джентльменов представляют собой весьма примечательное подтверждение гипотетического решения трудности, которое я предложил двумя годами ранее. И поскольку общепризнано, что лучшим критерием истинности и полноты теории является способность, которую она дает нам к предвидению, мы можем, я думаю, справедливо претендовать на это как на случай, в котором способность к предвидению была успешно проявлена, и, следовательно, как на предоставление очень веского аргумента в пользу истинности теории естественного отбора.

Резюме.

Я завершил краткий и, неизбежно, очень несовершенный обзор различных способов, которыми внешняя форма и окраска животных адаптируются, чтобы быть полезными для них, либо скрывая их от врагов, либо от существ, которыми они питаются. Я надеюсь, было показано, что эта тема представляет большой интерес как в отношении истинного понимания места, которое каждое животное занимает в экономии природы, и средств, с помощью которых оно способно поддерживать это место; так и в обучении нас тому, какую важную роль играют мельчайшие детали в строении животных и насколько сложным и хрупким является равновесие органического мира.

Поскольку мое изложение предмета было неизбежно несколько длинным и полным деталей, будет хорошо подытожить его основные моменты.

В природе существует общая гармония между окраской животного и окраской его среды обитания. Арктические животные белые, пустынные животные песочного цвета; обитатели листвы и травы зеленые; ночные животные темные. Эти цвета не универсальны, но очень общи и редко меняются на противоположные. Продвигаясь немного дальше, мы находим птиц, рептилий и насекомых, настолько окрашенных и пятнистых, что они точно соответствуют скале, или коре, или листу, или цветку, на которых они привыкли отдыхать, — и тем самым эффективно скрыты. Еще один шаг вперед, и у нас есть насекомые, которые сформированы так же, как и окрашены, чтобы точно имитировать определенные листья, или палочки, или мшистые веточки, или цветы; и в этих случаях в игру вступают очень своеобразные повадки и инстинкты, чтобы помочь в обмане и сделать маскировку более полной. Мы вступаем в новую фазу явлений и подходим к существам, чьи цвета ни скрывают их, ни делают их похожими на растительные или минеральные вещества; напротив, они достаточно заметны, но они полностью напоминают какое-то другое существо из совершенно иной группы, в то время как они сильно отличаются по внешнему виду от тех, с которыми все существенные части их организации показывают их реальное близкое родство. Они выглядят как актеры или маскарадники, наряженные и раскрашенные для развлечения, или как мошенники, пытающиеся выдать себя за известных и уважаемых членов общества. В чем смысл этой странной травестии? Опускается ли Природа до обмана или маскарада? Мы отвечаем: нет. Ее принципы слишком суровы. В каждой детали ее работы есть польза. Сходство одного животного с другим имеет точно такую же сущностную природу, как сходство с листом, или с корой, или с пустынным песком, и служит точно той же цели. В одном случае враг не нападет на лист или кору, и поэтому маскировка является защитой; в другом случае обнаруживается, что по разным причинам существо, которое имитируют, игнорируется и не подвергается нападению обычными врагами своего отряда, и таким образом существо, которое его имитирует, имеет столь же эффективную защиту. Нам ясно показывают, что маскировка имеет одну и ту же природу в обоих случаях, благодаря появлению в одной и той же группе одного вида, имитирующего растительное вещество, в то время как другой имитирует живое животное другой группы; и мы знаем, что существа, которые имитируют, обладают иммунитетом от нападения, благодаря тому, что они всегда очень многочисленны, благодаря тому, что они заметны и не скрываются, и благодаря тому, что у них обычно нет видимых средств спасения от своих врагов; в то же время конкретное качество, которое делает их нелюбимыми, часто очень ясно, например, неприятный вкус или неперевариваемая твердость. Дальнейшее исследование показывает тот факт, что в нескольких случаях обоих видов маскировки так замаскирована только самка; и поскольку можно показать, что самка нуждается в защите гораздо больше, чем самец, и что ее сохранение в течение гораздо более длительного периода абсолютно необходимо для продолжения рода, у нас есть дополнительное указание на то, что сходство во всех случаях подчинено великой цели — сохранению вида.

Пытаясь объяснить эти явления как вызванные изменчивостью и естественным отбором, мы начинаем с того факта, что белые разновидности часто встречаются, и при защите от врагов не проявляют неспособности к продолжению существования и увеличению численности. Мы знаем, далее, что разновидности многих других оттенков встречаются время от времени; и поскольку «выживание наиболее приспособленных» неизбежно должно отсеивать тех, чьи цвета вредны, и сохранять тех, чьи цвета являются защитой, нам не требуется никакого другого способа объяснения защитных оттенков арктических и пустынных животных. Но если это признано, существует настолько идеально непрерывный и градуированный ряд примеров каждого вида защитной имитации, вплоть до самых удивительных случаев того, что называется «мимикрией», что мы не можем найти места, где провести черту и сказать: до сих пор изменчивость и естественный отбор объяснят явления, но для всего остального нам требуется более мощная причина. Предложенные встречные теории — теория «особого сотворения» каждой имитирующей формы, теория действия «сходных условий существования» для некоторых случаев и законов «наследственности и возврата к предковым формам» для других — все оказались обремененными трудностями, а две последние прямо противоречат некоторым из самых постоянных и самых замечательных фактов, подлежащих объяснению.

Общие выводы относительно цвета в природе.

Важная роль, которую «защитное сходство» сыграло в определении цветов и отметин многих групп животных, позволит нам понять смысл одного из самых поразительных фактов в природе — единообразия в цветах растительного мира по сравнению с удивительным разнообразием животного мира. Не видно веской причины, почему деревья и кустарники не должны были быть украшены столь же разнообразными оттенками и столь же поразительно разработанными узорами, как птицы и бабочки, поскольку яркие цвета цветов показывают, что в растительных тканях нет неспособности их демонстрировать. Но даже сами цветы не представляют нам ни одного из тех удивительных дизайнов, тех сложных расположений полос, точек и пятен цвета, того гармоничного смешения оттенков в линиях, полосах и затененных пятнах, которые являются столь общей чертой у насекомых. По мнению г-на Дарвина, мы обязаны многим красотой цветов необходимости привлечения насекомых для помощи в их оплодотворении, и что большая часть развития цвета в животном мире обусловлена «половым отбором», так как цвет повсеместно привлекателен и, таким образом, ведет к его распространению и увеличению; но, полностью признавая это, из приведенных здесь фактов и аргументов будет очевидно, что очень многое из разнообразия как цвета, так и отметин среди животных обусловлено исключительной важностью маскировки, и таким образом различные оттенки минералов и растений были непосредственно воспроизведены в животном мире и снова и снова модифицировались по мере того, как становилась необходимой более специальная защита. Таким образом, у нас будут две причины для развития цвета в животном мире, и мы сможем лучше понять, как благодаря их комбинированному и раздельному действию было произведено то огромное разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем. Обе причины, однако, подпадают под общий закон «Полезности», защитой которого в самом широком смысле мы обязаны почти полностью г-ну Дарвину. Более точное знание разнообразных явлений, связанных с этим предметом, может, не без основания, дать нам некоторую информацию как о чувствах, так и о ментальных способностях низших животных. Ибо очевидно, что если цвета, которые нравятся нам, также привлекают их, и если различные маскировки, которые были здесь перечислены, столь же обманчивы для них, как и для нас, то как их способности зрения, так и их способности восприятия и эмоций должны быть по существу той же природы, что и наши собственные — факт высокой философской важности в изучении нашей собственной природы и наших истинных отношений к низшим животным.

Заключение.

Хотя такое разнообразие интересных фактов уже накоплено, предмет, который мы обсуждали, является тем, о котором сравнительно мало что действительно известно. Естественная история тропиков еще никогда не изучалась на месте с полным пониманием того, «что наблюдать» в этом вопросе. Разнообразные способы, которыми окраска и форма животных служат для их защиты, их странные маскировки под растительные или минеральные вещества, их удивительная мимикрия под другие существа предлагают почти нетронутое и неисчерпаемое поле открытий для зоолога и, несомненно, прольют много света на законы и условия, которые привели к удивительному разнообразию цвета, оттенка и отметин, составляющему одну из самых приятных характеристик животного мира, но непосредственные причины которого до сих пор было труднее всего объяснить.

Если мне удалось показать, что в этой широкой и живописной области природы результаты, которые до сих пор считались зависящими либо от тех неисчислимых комбинаций законов, которые мы называем случайностью, либо от прямой воли Творца, на самом деле обусловлены действием сравнительно хорошо известных и простых причин, я достигну своей настоящей цели, которая заключалась в том, чтобы распространить интерес, столь широко ощущаемый к более поразительным фактам естественной истории, на большой класс любопытных, но сильно запущенных деталей; и способствовать, пусть даже в самой малой степени, нашему знанию о подчинении явлений жизни «Царству Закона».

IV. МАЛАЙСКИЕ ПАРУСНИКИ (PAPILIONIDAE), ИЛИ БАБОЧКИ-ХВОСТОНОСЦЫ, КАК ИЛЛЮСТРАЦИЯ ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

Особая ценность дневных чешуекрылых для исследований такого рода.

Когда натуралист изучает повадки, строение или родство животных, не имеет большого значения, какой группе он посвящает себя в особенности; все они в равной степени предлагают ему бесконечные материалы для наблюдения и исследования. Но для целей исследования явлений географического распределения и локальной, половой или общей изменчивости различные группы сильно различаются по своей ценности и важности. Некоторые имеют слишком ограниченный ареал, другие недостаточно разнообразны в видовых формах, в то время как, что наиболее важно, многие группы не получили того внимания по всему региону, который они населяют, которое могло бы предоставить материалы, достаточно приближающиеся к полноте, чтобы позволить нам прийти к каким-либо точным выводам о явлениях, которые они представляют в целом. Именно в тех группах, которые являются и долгое время были любимыми у коллекционеров, исследователь распределения и изменчивости найдет свои материалы наиболее удовлетворительными из-за их сравнительной полноты.

Выдающееся место среди таких групп занимают дневные чешуекрылые, или бабочки, чья исключительная красота и бесконечное разнообразие привели к тому, что их усердно собирали во всех частях света, а многочисленные виды и разновидности были изображены в серии великолепных работ, начиная от работ Крамера, современника Линнея, и заканчивая неподражаемыми произведениями нашего Хьюитсона. Но, помимо их обилия, их повсеместного распространения и большого внимания, которое им уделялось, эти насекомые обладают другими качествами, которые особенно адаптируют их к прояснению уже упомянутых областей исследования. Это огромное развитие и своеобразное строение крыльев, которые не только варьируются по форме больше, чем у любых других насекомых, но и предлагают на обеих поверхностях бесконечное разнообразие узоров, окраски и текстуры. Чешуйки, которыми они более или менее полностью покрыты, имитируют богатые оттенки и нежные поверхности атласа или бархата, сверкают металлическим блеском или светятся изменчивыми оттенками опала. Эта нежно раскрашенная поверхность действует как регистр мельчайших различий в организации — оттенок цвета, дополнительная полоска или пятно, небольшая модификация контура постоянно повторяются с величайшей регулярностью и неизменностью, в то время как тело и все его другие части не обнаруживают заметных изменений. Крылья бабочек, как хорошо выразился г-н Бейтс, «служат табличкой, на которой Природа пишет историю модификаций видов»; они позволяют нам воспринимать изменения, которые в противном случае были бы неопределенными и трудными для наблюдения, и демонстрируют нам в увеличенном масштабе эффекты климатических и других физических условий, которые более или менее глубоко влияют на организацию каждого живого существа.

Доказательство того, что эта большая чувствительность к модифицирующим причинам не является воображаемой, может, я думаю, быть извлечено из соображения, что, хотя чешуекрылые в целом являются наименее существенно изменчивыми по форме, строению или повадкам из всех насекомых, все же по количеству своих видовых форм они не намного уступают тем отрядам, которые охватывают гораздо более широкое поле природы и демонстрируют более глубоко залегающие структурные модификации. Чешуекрылые — все растительноядные в состоянии личинки и сосущие соки или другие жидкости в своей совершенной форме. В своих наиболее широко разделенных группах они мало чем отличаются от общего типа и предлагают сравнительно неважные модификации строения или повадок. Жесткокрылые, двукрылые или перепончатокрылые, с другой стороны, представляют гораздо большие и более существенные вариации. В любом из этих отрядов у нас есть как растительноядные, так и животноядные, водные, наземные и паразитические группы. Целые семейства посвящены специальным отделам в экономии природы. Семена, фрукты, кости, туши, экскременты, кора — у каждого из них есть свои специальные и зависимые племена насекомых из их числа; тогда как чешуекрылые, за немногими исключениями, ограничены одной функцией пожирания листвы живой растительности. Мы могли бы поэтому ожидать, что их видовое население было бы равно только населению секций других отрядов, имеющих такой же единообразный способ существования; и тот факт, что их численность вообще сопоставима с численностью целых отрядов, гораздо более разнообразных по организации и повадкам, является, я думаю, доказательством того, что они в целом весьма восприимчивы к видовой модификации.

Вопрос о ранге Papilionidae.

Papilionidae — это семейство дневных чешуекрылых, которые до сих пор, почти по всеобщему согласию, занимали первое место в отряде; и хотя эта позиция недавно была им отказана, я не могу полностью согласиться с доводами, с помощью которых было предложено понизить их до более низкого ранга. В превосходной статье г-на Бейтса о Heliconidae (опубликованной в Трудах Линнеевского общества, том xxiii, стр. 495) он претендует на высшую позицию для этого семейства, главным образом из-за несовершенного строения передних ног, которое здесь доведено до крайней степени абортивности, и, таким образом, удаляет их дальше, чем любое другое семейство, от Hesperidae и Heterocera, которые все имеют совершенные ноги. Теперь вопрос в том, может ли какая-либо степень различия, которая проявляется лишь в несовершенстве или абортивности определенных органов, установить для группы, проявляющей ее, претензию на высокий уровень организации, тем более это не может быть допущено, когда другая группа, наряду с совершенством строения в тех же органах, проявляет модификации, свойственные ей, вместе с обладанием органом, который в остальной части отряда полностью отсутствует. Это, однако, позиция Papilionidae. Совершенные насекомые обладают двумя признаками, совершенно свойственными им. Г-н Эдвард Даблдей в своих «Родах дневных чешуекрылых» говорит: «Papilionidae можно узнать по по-видимому четырехразветвленной срединной жилке и шпоре на передних голенях, признакам, не встречающимся ни в одном другом семействе». Четырехразветвленная срединная жилка — это признак настолько постоянный, настолько своеобразный и настолько хорошо выраженный, что позволяет человеку с первого взгляда на одни только крылья бабочки сказать, принадлежит ли она к этому семейству или нет; и я не знаю никакой другой группы бабочек, хотя бы отдаленно сравнимой с этой по объему и модификациям формы, которая обладала бы признаком в своем жилковании, к которому можно было бы приписать ту же степень уверенности. Шпора на передних голенях также встречается у некоторых Hesperidae и поэтому считается указывающей на прямое родство между двумя группами: но я не думаю, что она может перевесить различия в жилковании и во всех других частях их организации. Наиболее характерной чертой Papilionidae, однако, и той, на которую, я думаю, было уделено недостаточно внимания, является, несомненно, своеобразное строение личинок. Все они обладают необычайным органом, расположенным на шее, хорошо известным Y-образным щупальцем, которое полностью скрыто в состоянии покоя, но способно внезапно выбрасываться насекомым, когда оно встревожено. Когда мы рассматриваем этот необычный аппарат, который у некоторых видов достигает почти полудюйма в длину, расположение мышц для его выдвижения и втягивания, его идеальную скрытость во время покоя, его кроваво-красный цвет и внезапность, с которой он может быть выброшен, мы должны, я думаю, прийти к выводу, что он служит защитой для личинки, пугая и отпугивая какого-нибудь врага, когда тот собирается схватить ее, и, таким образом, является одной из причин, которая привела к широкому распространению и поддержала постоянство этой ныне доминирующей группы. Те, кто верит, что такие своеобразные структуры могли возникнуть только путем очень мелких последовательных вариаций, каждая из которых была выгодна своему обладателю, должны видеть в обладании таким органом одной группой и его полном отсутствии у всех остальных доказательство очень древнего происхождения и очень долго продолжавшейся модификации. И такое положительное структурное дополнение к организации семейства, выполняющее важную функцию, кажется мне само по себе достаточным, чтобы оправдать нас в рассмотрении Papilionidae как наиболее высокоразвитой части всего отряда и, таким образом, в сохранении за ним позиции, которую размер, сила, красота и общее строение совершенных насекомых, как принято считать, заслуживают.

В статье г-на Траймена о «Миметических аналогиях среди африканских бабочек» в Трудах Линнеевского общества за 1868 год он решительно аргументировал в пользу взглядов г-на Бейтса относительно более высокого положения Danaidae и более низкого ранга Papilionidae и привел, среди прочих фактов, несомненное сходство куколки Parnassius, рода Papilionidae, с куколкой некоторых Hesperidae и мотыльков. Я признаю, поэтому, что он доказал, что Papilionidae сохранили несколько признаков ночных чешуекрылых, которые Danaidae утратили, но я отрицаю, что их поэтому следует считать более низкими в шкале организации. Можно указать на другие признаки, которые указывают на то, что они дальше удалены от мотыльков, даже чем Danaidae. Булава усиков — это наиболее заметная и наиболее постоянная черта, по которой бабочек можно отличить от мотыльков, и из всех бабочек Papilionidae имеют самые красивые и наиболее совершенно развитые булавовидные усики. Опять же, бабочки и мотыльки широко характеризуются своими дневными и ночными повадками соответственно, и Papilionidae, вместе со своими близкими союзниками Pieridae, являются наиболее выдающимися дневными бабочками, большинство из них любители солнечного света и не представляют ни одного сумеречного вида. Великая группа Nymphalidae, с другой стороны (в которую г-н Бейтс включает Danaidae и Heliconidae как подсемейства), содержит целое подсемейство (Brassolidae) и ряд родов, таких как Thaumantis, Zeuxidia, Pavonia и т. д., с сумеречными повадками, в то время как большая часть Satyridae и многие Danaidae являются тенелюбивыми бабочками. Этот вопрос о том, что следует считать высшим типом любой группы организмов, представляет такой общий интерес для натуралистов, что будет хорошо рассмотреть его немного дальше, путем сравнения чешуекрылых с некоторыми группами высших животных.

Аргумент г-на Траймена о том, что тип чешуекрылых, подобно типу птиц, будучи преимущественно воздушным, «следовательно, уменьшение амбулаторных органов, вместо того чтобы быть признаком неполноценности, может очень возможно указывать на более высокую, потому что более тщательно воздушную форму», безусловно, необоснован, ибо это означало бы, что самые воздушные из птиц (например, стрижи и фрегаты) являются высшими в шкале организации птиц, и тем более из-за того, что их ноги очень плохо приспособлены для ходьбы. Но ни один орнитолог никогда не классифицировал их так, и претензия на высший ранг среди птиц оспаривается только между тремя группами, все очень далекие от них. Это — 1-е. Соколы, из-за их общего совершенства, их быстрого полета, их пронзительного зрения, их совершенных ног, вооруженных втяжными когтями, красоты их форм и легкости и быстроты их движений; 2-е. Попугаи, чьи ноги, хотя и плохо приспособлены для ходьбы, совершенны как хватательные органы, и которые обладают большими мозгами с большим интеллектом, хотя и умеренными способностями к полету; и 3-е. Дрозды или вороны, как типичные представители певчих птиц, из-за хорошо сбалансированного развития всей их структуры, в которой ни один орган или функция не достигли чрезмерной выраженности.

Переходя теперь к млекопитающим, можно было бы утверждать, что, поскольку они являются преимущественно наземным типом позвоночных, хорошо ходить и бегать важно для типичного совершенства группы; но это дало бы превосходство лошади, оленю или гепарду, вместо Quadrumana. Мы, кажется, имеем здесь как раз случай по существу, ибо одна группа Quadrumana, лемуры, несомненно, ближе к низшим насекомоядным и сумчатым, чем хищные или копытные, как показано среди других признаков тем, что опоссумы обладают кистью с совершенным противопоставляемым большим пальцем, близко напоминающей кисть некоторых лемуров; и любопытным Galeopithecus, который иногда классифицируется как лемур, а иногда с насекомоядными. Опять же, неплацентарные млекопитающие, включая однопроходных и сумчатых, признаны более низкими, чем плацентарный ряд. Но одним из отличительных признаков сумчатых является то, что детеныши рождаются слепыми и чрезвычайно несовершенными, и поэтому можно было бы утверждать, что те отряды, в которых детеныши рождаются наиболее совершенными, являются высшими, потому что они дальше всего от низшего типа сумчатых. Это сделало бы жвачных и копытных выше, чем Quadrumana или хищные. Но млекопитающие предлагают еще более примечательную иллюстрацию ошибочности этого способа рассуждения, ибо если есть один признак, более чем другой, который является существенным и отличительным для класса, то это тот, от которого он получил свое название, обладание молочными железами и способность вскармливать детенышей. Что может быть более разумным, по-видимому, чем утверждать, что группа, в которой эта важная функция наиболее развита, та, в которой детеныши наиболее зависимы от нее и в течение самого длительного периода, должна быть высшей в шкале организации млекопитающих? И все же эта группа — сумчатые, в которой детеныши начинают сосать в состоянии плода и продолжают делать это до тех пор, пока они полностью не разовьются, и поэтому в течение долгого времени абсолютно зависимы от этого способа питания.

Эти примеры, я думаю, демонстрируют, что мы не можем установить ранг группы путем рассмотрения степени, в которой определенные признаки напоминают или отличаются от таковых в том, что признано более низкой группой; и они также показывают, что высшая группа класса может быть более тесно связана с одной из низших, чем некоторые другие группы, которые развивались латерально и разошлись дальше от родительского типа, но которые все же, из-за отсутствия баланса или слишком большой специализации в своем строении, никогда не достигали высокого уровня организации. Quadrumana дают очень ценную иллюстрацию, потому что, благодаря их несомненному родству с человеком, мы чувствуем уверенность, что они действительно выше любого другого отряда млекопитающих, в то время как в то же время они более отчетливо связаны с низшими группами, чем многие другие. Случай Papilionidae кажется мне настолько точно параллельным этому, что, хотя я признаю все доказательства родства с несомненно низшими группами Hesperidae и мотыльков, я все же утверждаю, что, благодаря полному и равномерному развитию каждой части их организации, эти насекомые лучше всего представляют высшее совершенство, которого достиг тип бабочки, и заслуживают того, чтобы быть помещенными во главе его в любой системе классификации.

Распределение Papilionidae.

Papilionidae довольно широко распространены по земному шару, но особенно обильны в тропиках, где они достигают своего максимума размера и красоты, а также величайшего разнообразия формы и окраски. Южная Америка, Северная Индия и Малайские острова — это регионы, где эти прекрасные насекомые встречаются в наибольшем изобилии и где они фактически становятся не маловажной чертой пейзажа. На Малайских островах, в частности, гигантских Ornithoptera можно часто увидеть на границах культивируемых и лесных районов, их большой размер, величественный полет и великолепная окраска делают их даже более заметными, чем большинство птиц. В тенистых пригородах города Малакка два крупных и красивых Papilio (Memnon и Nephelus) не являются редкостью, хлопая с неровным полетом вдоль дорог или, рано утром, расправляя свои крылья под бодрящими лучами солнца. В Амбоине и других городах Молуккских островов великолепные Deiphobus и Severus, а иногда даже лазурнокрылый Ulysses, часто встречаются в подобных ситуациях, порхая вокруг апельсиновых деревьев и цветочных клумб или иногда даже забредая на узкие базары или крытые рынки города. На Яве золотисто-пыльного Arjuna часто можно увидеть в сырых местах на обочине дороги в горных районах, в компании с Sarpedon, Bathycles и Agamemnon, и реже красивого хвостоносца Antiphates. В более пышных частях этих островов едва ли можно совершить утреннюю прогулку в окрестностях города или деревни, не увидев три или четыре вида Papilio, а часто и вдвое больше. Не менее 130 видов этого семейства, как теперь известно, населяют архипелаг, и из них девяносто шесть были собраны мною. Тридцать видов найдены на Борнео, что является наибольшим числом на любом одном острове, двадцать три вида были получены мною в окрестностях Саравака; Ява имеет двадцать восемь видов; Целебес двадцать четыре, и полуостров Малакка двадцать шесть видов. Дальше на восток численность уменьшается; Бачан производит семнадцать, а Новая Гвинея только пятнадцать, хотя это число, безусловно, слишком мало из-за нашего нынешнего несовершенного знания этого великого острова.