Это хороший пример чисто органического поведения, удивительно приспособленного для достижения определенной и важной биологической цели. Вряд ли кто-то станет утверждать, что оно сопровождается, и уж тем более направляется, каким-либо сознательным предвидением со стороны растения. И урок, который следует извлечь, заключается в том, что при изучении органического поведения приспособление к условиям существования не обязательно является результатом сознательного руководства.
Хорошо известно, что орхидеи демонстрируют в своем способе оплодотворения замечательные приспособления, благодаря которым посещения насекомых ставятся на службу нуждам растения. У катасетумов (Catasetums), например, мужской цветок можно описать как состоящий из двух частей — нижней части, чашевидной губы (рис. 9, l), которая представляет собой посадочную площадку, на которую могут садиться насекомые; и верхней части, колонки (рис. 9, c), окруженной верхним чашелистиком и лепестками. В верхней части колонки пыльцевые массы удерживаются на одном конце эластичной ножки, на другом конце которой находится клейкий диск, причем стержень изогнут над подушечкой так, чтобы находиться в состоянии напряжения. Диск удерживается на месте мембраной, с которой непрерывно связаны два длинных трубчатых рожка (рис. 9, h; 10, an). Они выступают над губой, куда насекомые садятся, чтобы грызть ее сладкие мясистые стенки, и если их коснуться, даже очень легко, они передают некоторый стимул мембране, которая окружает и соединяет диск с прилегающей поверхностью, заставляя ее мгновенно разорваться; и как только это происходит, диск внезапно освобождается. Высокоэластичная ножка затем выбрасывает диск из его камеры с такой силой, что вся конструкция выбрасывается, иногда на расстояние двух или трех футов, унося с собой две пыльцевые массы. «Польза от такого сильного выброса заключается в том, чтобы прижать мягкую и клейкую подушечку диска к волосатой груди крупных перепончатокрылых насекомых, которые посещают цветы. Будучи однажды прикрепленным к насекомому, диск и ножка, безусловно, не могут быть удалены никакой силой, которую насекомое могло бы приложить, но каудикулы [с помощью которых прикреплены пыльцевые массы] разрываются без особых трудностей, и таким образом комочки пыльцы могут легко остаться на клейком рыльце женского цветка».
Рис. 9. — Цветок катасетума (Catasetum); c, колонка; h, рожки; l, губа.
Здесь мы снова имеем адаптивное поведение исключительной точности, и мы имеем передачу импульса очень быстро вдоль клеток раздражимых рожков, за которой следует внезапный разрыв мембраны. Однако, как бы ни была прекрасна адаптация, как бы эффективна она ни была для достижения определенной биологической цели, органическое поведение не дает никаких признаков руководства со стороны сознания. Среди растений у нас есть много интересных и замечательных примеров органического поведения; но нигде нет даже намека на то извлечение пользы из индивидуального опыта, которое является критерием эффективного присутствия сознательного руководства и контроля.
Рис. 10. — Катасетум (Catasetum); C, диаграмма колонки; a, пыльник; an, рожок; d, клейкий диск; f, нить пыльника; g, завязь; ped, ножка; D и E, поллиний; p, пыльцевая масса. (Из книги Дарвина «Орхидеи».)
V. — Рефлекторное действие
Иногда говорят, что щупальца листа росянки указывают на примитивный вид рефлекторного действия у растений и что они дают доказательства дискриминации. «Это, — говорит Романс, — стимул, создаваемый постоянным давлением, который воспринимается столь тонко, в то время как стимул, создаваемый ударом, игнорируется». И, сравнивая это с тем, что наблюдается у венериной мухоловки, он говорит: «У этих двух растений способность различать эти два вида стимулов развилась в одинаково удивительной степени, но в противоположных направлениях». Однако хорошо избегать терминов, которые несут в себе столь отчетливо сознательный подтекст, как «дискриминация» и «восприятие» для большинства из нас. Подобно тому как фотопленка реагирует по-разному в зависимости от качества световых лучей, фиолетовых или красных, которые достигают ее, так и многие органические вещества реагируют по-разному на стимулы разного качества, независимо от их интенсивности. «Дискриминация» растений и некоторых низших животных относится к этому типу, и лучше называть ее просто дифференциальной реакцией. Тогда не будет никакой возможности спутать ее с сознательным выбором.
Не следует также называть движения щупалец росянки или актинии в строгом смысле рефлекторным действием. Как первоначально использовалось Маршаллом Холлом, а с тех пор и по общему согласию, рефлекторное действие предполагает дифференцированную нервную систему. Существует, во-первых, афферентный импульс от точки раздражения, проходящий внутрь к нервному центру; во-вторых, определенные малоизученные изменения внутри этого центра; и в-третьих, эфферентный импульс от центра к какому-либо органу или группе клеток, которые таким образом подвергаются воздействию. У растений нет никаких признаков чего-либо аналогичного этому специализированному способу ответа. Импульс проходит непосредственно от точки раздражения к пораженной части без вмешательства чего-либо похожего на нервный центр. У чувствительной кислицы (Oxalis) импульс проходит непосредственно к точке прикрепления листочка или черешка; у катасетума — от рожка к удерживающей мембране; у росянки — от пораженного щупальца к соседним. Даже у актинии, хотя и существует слабо диффузная нервная система, прохождение импульса от одной части венчика щупалец к другим частям, по-видимому, следует прямому, а не рефлекторному пути, и, по-видимому, нет никаких специализированных центров, которыми импульсы принимались бы, а затем перераспределялись.
У всех животных, у которых обнаружены хорошо дифференцированные нервные системы, в которых есть отчетливые нервные волокна и нервные центры, происходят рефлекторные действия, простые или более сложные. Они образуют начальные ступени, ведущие к высшим типам органического поведения. До тех пор пока нервные дуги — афферентные волокна, нервный центр и эфферентные волокна — остаются неповрежденными, рефлекторные акты могут выполняться с большой точностью и тонкостью, даже когда высшие центры, которые мы считаем центрами сознательного руководства и контроля, были разрушены. Когда, например, весь мозг лягушки был удален и животное подвешено за нижнюю челюсть, если коснуться левой стороны каплей кислоты, левая нога подтягивается и начинает царапать раздраженное место, а когда эту ногу удерживают, другая задняя нога, по-видимому, с большим трудом, приводится в действие на то же место. «Это, — говорит сэр Майкл Фостер, — на первый взгляд выглядит как разумный выбор... Но лягушка, лишенная мозга, так что остался только спинной мозг, не совершает никаких спонтанных движений вообще. Такое полное отсутствие спонтанности совершенно несовместимо с обладанием интеллектом... Поэтому мы вынуждены сделать вывод, что явления должны объясняться каким-то иным способом, чем отнесением их к работе интеллекта». Но если мы признаем, что интеллект отсутствует, может ли быть хотя бы некоторое сознание? Ответ сэра Майкла Фостера на такой вопрос заходит так далеко, как мы имеем право заходить, даже когда даем волю догадкам. «Мы можем различать, — говорит он, — активное непрерывное сознание, такое, как мы обычно понимаем под этим термином, и проходящее или мгновенное состояние, которое мы можем назвать сознанием, но которое полностью прерывисто по отношению к предшествующему или последующему подобному мгновенному состоянию; и действительно, мы можем предположить, что полное сознание нас самих и столь же полное сознание, которое, как мы предполагаем, существует у многих животных, эволюционировало из такого рудиментарного сознания. Мы можем, с этой точки зрения, предположить, что каждое нервное действие определенной интенсивности или характера сопровождается некоторым количеством сознания, которое мы можем, в некотором роде, сравнить со светом, излучаемым, когда горение, ранее вызывавшее невидимое тепло, разгорается сильнее. Мы можем таким образом сделать вывод, что когда безмозглая лягушка побуждается каким-то стимулом к рефлекторному акту, спинной мозг освещается мгновенной вспышкой сознания, выходящей из темноты и умирающей в темноте снова; и мы можем, возможно, сделать вывод, что такое проходящее сознание тем лучше развито, чем большая часть спинного мозга вовлечена в рефлекторный акт и чем сложнее движение. Но такая мгновенная вспышка, даже если мы допустим ее существование, есть нечто очень отличное от сознания в обычном понимании, она далека от интеллекта и не может быть использована как объяснение «выбора», о котором говорилось выше».
Эти предложения с достаточной ясностью указывают на различие, не раз намеченное на предыдущих страницах, между сознанием как сопровождением и сознанием как направляющим влиянием. Мы еще скажем об этом в последующих главах. Эксперимент с лягушкой показывает, во всяком случае, что рефлекторные действия отчетливо целенаправленного характера могут выполняться, когда центры, которые, как считается, осуществляют сознательный контроль и руководство, были разрушены. Говорят, что у человека, когда из-за травм позвоночника связь между мозгом и нижней частью спинного мозга была разорвана, щекотание стопы вызывает отдергивание конечности, не затрагивая непосредственно сознание пациента. Но во всех таких случаях мы имеем дело с искалеченным существом. Живая лягушка или человек, здоровые и неповрежденные, предположительно в первом случае, безусловно во втором, осознают эти рефлекторные действия и могут осуществлять некоторую степень руководства и контроля над ними. У человека это бесспорно так. Но допуская, что мозг является органом сознательного контроля, допуская, что он может принимать импульсы от рефлекторных центров и передавать их им, здесь не подразумевается ничего большего, и нельзя законно сделать вывод о чем-то большем, чем то, что вид органического поведения, который мы называем «рефлекторным действием», у высших животных находится в контакте с направляющими центрами. У нас нет оснований предполагать, что в рефлекторном действии есть какая-либо сила разумного руководства, независимая от той, которая осуществляется мозгом или аналогичным органом. Короче говоря, рефлекторные акты у животных, наделенных интеллектом, могут рассматриваться как специализированные способы органического поведения; которые сами по себе часто характеризуются большой сложностью; которые служат определенным биологическим целям; которые осуществляются подчиненными центрами, способными передавать импульсы центрам разумного руководства и принимать от них импульсы; и которые, как ответы, ограниченные определенными органами или частями тела, образуют элементы в более широком поведении животного как целого.
VI. — Эволюция органического поведения
Интерпретация органического поведения в терминах эволюции главным образом зависит от ответа, который мы даем на вопрос: наследуются ли приобретенные способы поведения? Отрицательный ответ на этот вопрос здесь принимается предварительно. Но предпосылки, из которых делается этот вывод, слишком техничны для обсуждения на этих страницах. Достаточно будет кратко изложить, к чему сводится этот вывод, и указать некоторые последствия, вытекающие из его принятия.
Оплодотворенное яйцо дает начало, как мы видели, множеству клеток, которые строят тело одного из высших животных. С одной стороны, существуют мышечные клетки, железистые клетки, нервные клетки и другие составляющие различных тканей; а с другой стороны, репродуктивные клетки — яйцеклетки или сперматозоиды, в зависимости от случая. Теперь, каждая клетка в развитом животном является прямым потомком оплодотворенного яйца. Но из всего этого разнообразного множества только репродуктивные клетки принимают какое-либо прямое участие в непрерывности рода. Наследственная передача поэтому ограничена зародышевой плазмой этих репродуктивных клеток. Проследите родословную любой клетки в теле взрослой особи, скажем, нервной клетки, и вы дойдете до оплодотворенной яйцеклетки. Проследите родословную линию еще дальше, и вы проследите длинную последовательность репродуктивных клеток, или, по крайней мере, клеток, которые претерпели лишь небольшую дифференциацию; но никогда больше вы не найдете, в ходе генеалогии ошеломляющей длины, нервную клетку. Такой тканевый элемент является потомком, но не может стать предком; он умирает без прямых наследников.
Общепризнано, что телесные структуры подвержены тому, что называется модификацией под давлением обстоятельств окружающей среды. Мышцы могут приобрести необычную силу благодаря использованию и упражнениям; нервные центры могут научиться определенным трюкам поведения в ходе индивидуальной жизни; и другие структуры могут быть аналогичным образом приспособлены к условиям, которые на них влияют. К таким модификациям структуры или функции в органах или частях термин «приобретенный» применяется в первую очередь. Ткани, таким образом, обладают определенной степенью органической пластичности, благодаря которой они приспосабливаются к ряду обстоятельств, варьирующихся по степени. Они способны приобретать новые способы поведения. Но клетки, из которых они состоят, находятся вне линии расового происхождения. Они не оставляют прямых наследников. Когда тело умирает, модификации поведения, приобретенные его частями, погибают вместе с ним. Только если они каким-то образом осуществляют то, что мы можем назвать гомеопатическим влиянием на зародышевую плазму, может быть передано в наследство то приспособление, которому они научились. Под гомеопатическим влиянием здесь понимается такое, которое по своей природе способно передать зародышевой плазме семена подобных изменений структуры или функции. И о возникновении какого-либо такого гомеопатического влияния нет убедительных доказательств.
Логически противопоставляются модификациям тканей, зависящим от органической пластичности, вариации, которые возникают из природы и конституции репродуктивных клеток. Как они возникают, здесь обсуждаться не может. Но они, как полагают, подвержены влиянию естественного отбора, который направлял их на протяжении веков органической эволюции в тех направлениях, которые они приняли; невыгодные вариации были устранены, а благоприятные вариации выжили в борьбе за существование. Такие способы поведения, которые являются врожденными и обусловлены наследственной передачей, являются, следовательно, результатом вариаций, которые отбирались из поколения в поколение. И точное приспособление этого врожденного поведения к нуждам жизни называется адаптацией. Здесь предполагается, что модификации поведения в одном поколении не наследуются и, следовательно, ничего не добавляют к запасу адаптивного поведения в следующем поколении.
Не следует, однако, полагать, что предварительное принятие этого вывода подразумевает отрицание всякой связи между аккомодацией и адаптацией. Когда мы помним, что пластическая модификация и зародышевая вариация работали вместе, в тесной ассоциации, на всем протяжении органической эволюции для достижения общей цели приспособления к обстоятельствам жизни, трудно поверить, что они были на протяжении всего процесса совершенно независимы друг от друга. Допуская, что приобретенные модификации как таковые не наследуются напрямую, они тем не менее могут создавать условия, при которых совпадающие вариации избегают устранения. Под совпадающими вариациями я понимаю те, направление которых совпадает с направлением, принятым модификацией. Выживание животного зависит от его приспособления к обстоятельствам его жизни, независимо от того, как это приспособление обеспечено. И это выживание в конечном счете было бы лучше обеспечено, мы можем предположить, там, где два метода приспособления были совпадающими, а не конфликтующими; точно так же, как человек, который не только приобретает собственными усилиями состояние, но и наследует его, находится в лучшем положении, чем его сосед, обладающий равными деловыми способностями, который полностью зависит от собственных усилий. Наследование небольшого капитала может, действительно, составить именно ту разницу между успехом и неудачей. Даже с ним, если бы у него не было способности приобрести больше, он мог бы остаться бедным человеком. Наследование и приобретение в сочетании могут лучше всего привести к выживанию в конкуренции. Таким образом, модификация может обеспечить условия, при которых совпадающие вариации получают преимущество, и, при наличии времени, достичь шаг за шагом, через естественный отбор, полностью адаптивного уровня. Если это так, мы можем принять многие факты, приводимые трансмиссионистами в пользу прямого наследования приобретенных признаков, и в то же время интерпретировать их на принципах селекционизма.
Если, однако, приобретенные признаки не являются наследственными, метод естественного отбора в расовом прогрессе является удивительно косвенным. Помимо сохранения своей плодовитости, клетки, от которых зависит непрерывность жизни у всех высших животных, сами принимали мало участия в борьбе за существование. Точно так же, как у лесного дерева прочно укоренившиеся корни, крепкий ствол и сильные ветви должны выдерживать давление зимней бури, чтобы весенние цветы могли созреть в семена, которые содержат потенциал всей этой силы; так и мышцы, сухожилия и мозг обеспечивают выживание животного, чтобы его потомки могли продолжать борьбу. Можно сравнить клеточные составляющие животного с ульем пчел с плодовитыми трутнями и королевой, и бесплодными рабочими. Именно от усилий последних в борьбе за существование зависит продолжение существования роя, в то время как спариванием плодовитого трутня и королевы обеспечивается непрерывность рода. Ни один рабочий не может передать качества, которые так важны для благополучия сообщества. Но в яйцах их сестры, королевы-матери, эти качества лежат в спящем состоянии. И поскольку раса — это одна раса, рабочие своими усилиями косвенно способствуют поддержанию тех наследственных способностей, к которым они не могут способствовать напрямую. Ибо важно помнить, что они не только работают для своего поколения, но и определяют ход наследственности. Представьте себе два таких сообщества, помещенных в среду, которая усиливает борьбу за существование. Одно сильное, здоровое и энергичное; другое во всех отношениях противоположное. Тяжесть битвы за жизнь падает главным образом на рабочих. Если они погибают в одной группе, их плодовитая королева либо погибает, либо дает начало бедному потомству, которое в конечном счете будет устранено. Но энергичные рабочие в другой группе выживают и обеспечивают также выживание своей королевы, которая, поскольку она также является их сестрой, несет в своих яичниках хорошее семя, из которого будет развито новое поколение энергичных рабочих. Таким образом, хотя бесплодные пчелы не вносят ничего напрямую в наследственность расы, они косвенно определяют направление, которое эта наследственность должна принять. Так же и у высших животных репродуктивные клетки являются плодовитыми сестрами множества бесплодных клеток тела, на которые падает основная тяжесть борьбы за существование. Их бесплодие препятствует их прямому вкладу в успех будущих клеточных поколений; но защищая своих плодовитых сестер, репродуктивные клетки на самом деле определяют линии, вдоль которых будет продолжаться эволюция расы.