Семейство: Filaridæ (филярии). Удлиненные и нитевидные. Рот круглый. Не поражают кишечник или другие полости, а ткани тела, главным образом соединительную ткань. Ни один из видов здесь не требует внимания.
Семейство: Ascaridæ (аскариды). Относительно короче червей предыдущего семейства. Рот треугольный, окружен тремя сосковидными губами. У самца задний конец тела обычно загнут крючком. Анальное отверстие расположено не совсем на заднем конце тела. Все виды обитают в пищеварительном канале (ср. стр. 211).
Конская аскарида (Ascaris megalocephala). Самец длиной от шести до восьми, самка — от двенадцати до семнадцати дюймов; иногда встречается большими клубками, вызывая закупорку.
Кошачья аскарида (Ascaris mystax). Самец длиной от двух до двух и двух пятых, самка — от четырех и четырех пятых до пяти и одной пятой дюйма; в кишечнике кошки. Ascaris marginata поражает собаку.
Острица (Oxyuris curvula). Самец длиной от одной четвертой до одной третьей, самка — один и четыре пятых дюйма. В прямой кишке лошади, вызывая постоянный зуд.
Семейство: Anguillulidæ (угрицы). Чрезвычайно мелкие, тонкокожие; откладывают лишь несколько относительно крупных яиц, которые развиваются очень быстро. За редким исключением, это либо почвенные угрицы (т. е. живут в разлагающихся органических веществах или гумусовой почве), либо паразиты растений, вызывающие характерные заболевания диких и культурных форм. Все эти паразитические формы имеют «ротовой стилет». Эта структура, находящаяся в ротовой полости, очень острая и заостренная спереди, может двигаться вперед и назад, проникая в клеточные стенки растений. Ротовой стилет встречается не только у видов, поражающих ткани растений (несколько видов Tylenchus и Aphelenchus, а также все известные виды Heterodera), но и у тех форм, которые живут свободно в земле и пробуравливают внешнюю часть корней растений (остальные виды Tylenchus и Aphelenchus, Dorylaimus и т. д.). Во всех случаях угрица, лишенная стилета, не является паразитом растений. Я буду рассматривать только тех паразитов, которые вызывают хорошо известные разрушительные болезни культурных растений. Они относятся к родам Tylenchus и Heterodera. Первые остаются червеобразными на протяжении всей жизни, но взрослые самки последних значительно раздуваются и становятся лимоно- или грушевидными.
Стеблевая нематода (Tylenchus devastatrix). Длина от одной тридцатой до одной пятнадцатой дюйма, обычно промежуточного размера; оба пола примерно одинаковой длины. Живут и размножаются в различных культурных растениях (например, ржи, овсе, хранящемся луке, гиацинтах, гречихе, картофеле, клевере, ворсянке) и диких растениях (например, мятлике однолетнем, душистом колоске, ворсянке лесной, горце почечуйном), но не в одинаковой степени во всех. Следует также добавить, что нематоды, предки которых развивались в течение значительного числа поколений на одном и том же растении, нелегко переносятся на другой вид растения или, по крайней мере, не размножаются там активно. Нематоды, предки которых много лет жили исключительно на ржи или попеременно на ржи и гречихе, нелегко переходят на проростки лука и сначала размножаются в них лишь в небольшой степени. Нематоды живут только в стеблях, ветвях и листьях, никогда не в корнях. В местах, где они проникли в ткани растений, происходит аномальное утолщение пораженных частей, в то время как рост в длину либо сильно уменьшается, либо даже полностью прекращается. Также хлорофилл рано или поздно исчезает из пораженных участков, и обычно наступает быстрая гибель. Поскольку сильно раздуваются только те части органа, которые заселены большим количеством нематод, очевидно, что в соответствующих стеблях и листьях часто образуются трещины. Также легко заметить, что вид и состояние пораженных растений будут оказывать важное влияние на прогрессирование болезни, вызванной нематодами. Но поскольку несколько поколений этого паразита сменяют друг друга в течение одного года, возникающая деформация обычно очень значительна. «Болезнь клевера», вероятно, обусловлена этой нематодой.
Я несколько подробнее рассмотрю нематодную болезнь ржи, которая широко распространена в Вестфалии и Рейнских провинциях и уже появилась, по крайней мере в последних, в начале века.
Нематоды, вызывающие болезнь, мигрируют в почву при созревании или гибели зерна, а позже возвращаются к новым молодым растениям ржи или к другим растениям, в которых они могут жить, в зависимости от обстоятельств. Поэтому ясно, что (1) там, где существует эта болезнь, почва заражена на некоторое время, и (2) нематодная болезнь ржи в основном появляется в регионах, где чрезмерно практикуется культура ржи. Прорастание семенного зерна на зараженных полях идет вполне нормально, и лишь в исключительных случаях что-то особенное замечается в молодых растениях озимой ржи осенью и зимой. Болезнь проявляется в начале весны. Некоторые растения вскоре желтеют и погибают: другие, по-видимому, растут очень пышно; они обладают красивым сине-зеленым цветом и кажутся очень здоровыми; позже они развиваются в огромной ширине, и каждое отдельное растение покрывает относительно большую площадь. Основание стебля аномально раздувается, так что растение выглядит так, как будто оно несет внизу луковицу, выступающую над землей. Это вызвано тем, что нижние узлы стебля остаются очень короткими и значительно утолщаются, заставляя листовые влагалища, окружающие основание стебля, становиться толще и шире, чем обычно. Характерно также слабое развитие корней. Листья обычно остаются короткими, но становятся очень толстыми; они часто становятся волнистыми и могут даже казаться курчавыми. Однако не все листья скручиваются таким образом; некоторые остаются вполне нормальными, в то время как другие — маленькие и травянистые, но толстые (рис. 132). Позже верхушка стебля и колос часто не выходят из листовых влагалищ; у других растений колос может появиться, но остается маленьким и деформированным, как и остальная часть стебля, а развивающиеся зерна — мелкие. Однако ряд побегов может развиваться нормально и приносить плоды. Сильно пораженные растения быстро погибают, некоторые в самом начале весны, другие позже.
Рис. 132. — Растение ржи на поздней стадии нематодной болезни.
Там, где болезнь очень сильна, ее легко распознать по характерному распределению. Весной на зараженных полях замечают ряд голых мест; вокруг этих мест можно заметить еще живые, но сильно пораженные растения, и симптомы поражения становятся менее очевидными по мере удаления от плешин.
При гибели растений ржи нематоды в основном возвращаются в почву, но некоторые яйца и личинки остаются в засохших остатках. Ржаная солома может дополнительно заразить больное поле, попадая в навоз и возвращаясь обратно с ним; ибо нематоды (по крайней мере в виде яиц и личинок) не погибают ни от высыхания, ни от действия навоза и других разлагающихся веществ. Сильно зараженные участки (голые плешины) на зараженном поле — это обычно места, где некоторое время лежал навоз, содержащий больную ржаную солому. Из таких центров происходит распространение нематод: (1) активно путем миграции червей, (2) пассивно с дождем, ногами рабочих, копытами лошадей, полевыми орудиями и т. д.; также (на рыхлых почвах) ветром, который разносит не только частицы земли, но и засохших личинок, которые всегда находятся на поверхности земли. Поскольку нематоды очень быстро размножаются, когда находятся в растениях, а способов распространения очень много, болезнь распространяется с большой быстротой.
Меры борьбы. — Правильный севооборот; ограничение культуры ржи, выращивание вместо нее моркови, репы или люпина. Время от времени (но не слишком часто) на пораженных полях можно культивировать картофель, гречиху, клевер и овес, по крайней мере перед повторным посевом ржи. Обильное удобрение, особенно сульфатами калия, аммиака и железа. Глубокая обработка почвы, так как нематоды не находят пищи в более глубоких, влажных слоях почвы, и не могут перейти в состояние высыхания, поэтому должны погибнуть.
Овес страдает от нематод точно так же, как и рожь.
Болезнь клевера характеризуется короткими низкорослыми побегами и беловатыми округлыми почками, часто остающимися закрытыми; также беловатым цветом и аномальным утолщением побегов и почек.
Нематодная болезнь картофеля. — Скручивание и малый рост надземных частей. Во многих случаях картофеля может не быть вовсе или он может быть мелким, бедным крахмалом, хотя иногда он бывает довольно крупным. На поверхности клубней имеются обесцвеченные гнилые пятна, не проникающие глубоко, и обычно (но не всегда) у прикрепленного конца. Эти темные пятна содержат нематод.
Нематодная болезнь гречихи. — Узлы стебля по большей части сильно утолщены, но аномально короткие. Во многих случаях наблюдается сильное ветвление в нижней части стебля, обычно в месте, где он имеет узловатое вздутие. Ветви обычно короткие. Могут быть скручивания и изгибы стебля и ветвей. Часто, но не всегда, формирование цветов и плодов прекращается. Утолщенные части стебля хрупкие; они содержат нематод внутри.
Пшеничная нематода (Tylenchus scandens = T. tritici).
Рис. 133. — Пшеничные галлы; на третьем показаны личинки нематод на срезе.
Длина самца около 1/12 дюйма, самки — от 1/10 до 1/5 дюйма (в зависимости от размера галлов, в которых развиваются нематоды). Пшеничная нематода является причиной «пшеничных галлов», также известных как «перцевидные зерна». В некоторых частях колоса вместо зерен пшеницы встречаются короткие толстые темно-коричневые галлы (рис. 133), напоминающие семена куколя. Внутри толстой коричневой оболочки находится желтовато-белая масса, содержащая сотни или даже тысячи личинок нематод (длиной от 1/31 до 1/27 дюйма). Они совершенно сухие и жесткие, но постепенно оживают при увлажнении, даже если черные галлы оставались двадцать лет в засохшем состоянии. Когда пшеница созревает, темностенные галлы собираются вместе с урожаем и во многих случаях снова высеваются вместе со здоровыми зернами. Затем коричневая оболочка сгнивает, и личинки нематод покидают галл, перебираясь к соседнему проростку пшеницы, где живут между листовым влагалищем и стеблем, также проникая в терминальную почку. Стебель растения пшеницы, пораженного многими нематодами, остается относительно коротким, листья часто резко изогнуты и имеют волнистые края. Пораженные таким образом растения пшеницы очень напоминают растения ржи, больные подобным образом, но гораздо менее деформированы. Это происходит потому, что пшеничные нематоды не размножаются, пока не достигнут колоса, и, следовательно, бывает только одно поколение в год, в то время как несколько поколений нематод сменяют друг друга в одном и том же растении ржи. Нематоды быстро перемещаются из всех частей растений в колосья и попадают в зачатки цветов, заставляя их раздуваться, как пузыри, а их стенки — становиться сначала темно-зелеными, а затем темно-коричневыми. Шестнадцать-двадцать нематод присутствуют в самых нижних цветах колоса, десять-двенадцать — в тех, что выше (и поэтому меньше), и четыре-шесть — в самых верхних (самых маленьких). Вскоре после проникновения в цветы нематоды становятся половозрелыми и откладывают яйца (600–1600), из которых развиваются личинки, обитающие позже в галлах, похожих на семена куколя. Болезнь известна в Англии, Германии, Франции и Италии и особенно вредоносна в Саксонии, где иногда поражает четверть урожая пшеницы. Меры борьбы: Либо в семенном зерне не должно быть галлов, либо нематоды должны быть уничтожены в них. Зараженное зерно можно либо пропустить через сито, либо замочить на двадцать четыре часа в слабой серной кислоте (одна пинта концентрированной кислоты на тридцать три галлона воды), тогда многие галлы всплывают и их можно снять, в то время как нематоды погибают в тех, которые тонут.
Рис. 134. (Описание см. в примечании [4], на следующей странице.)
4. Рис. 134. — Свекловичная нематода (Heterodera Schachtii): 1, корень свеклы с прикрепленными взрослыми самками (натуральная величина); 2, боковой корешок свеклы, в который проникают личинки нематод (a) (увеличено); 3, боковой корешок свеклы со вздутием (a) внешней кожицы, вызванным чрезмерным развитием личинок, которые ранее проникли в него и теперь стали почти зрелыми самками (увеличено); 4, только что вылупившаяся личинка; 5, личинка, проникшая в корень и раздувшаяся в булавовидную форму; 6–8, развитие самца; 9, почти взрослая и 10, взрослая самка. Следующие буквы относятся к рис. 4–10: a, ротовой стилет; b, сосательный желудок (глотка); c, d, кишечник; e, f, прямая кишка; f, анальное отверстие; g, выделительный орган; h (на рис. 4–7), зачатки половых органов у неразвитых личинок; h (на рис. 8), семенник; i (на рис. 7 и 8), копулятивные спикулы самца; k (рис. 9 и 10), яичник; l (рис. 9 и 10), женское половое отверстие; m, нервное кольцо; w1 (рис. 6–8), личиночная шкурка; w2 (рис. 6–8), новая кожа, которую развивающийся самец образует внутри личиночной шкурки. Рис. 4 и 5 увеличены сильнее, чем рис. 6–10.
Свекловичная нематода (Heterodera Schachtii) [4] является причиной «свекловичной болезни» почвы. Течение болезни следующее. В конце июля среди нормально развитой свеклы здесь и там обнаруживаются светлые пятна. Листья слабые и вялые, а внешние особенно желтеют, покрываются пятнами и отмирают. Позже отмирают и внутренние листья, после чего верхушка свеклы чернеет и весь корень постепенно загнивает. В менее тяжелых случаях свекла может оправиться к осени и развить новые сердечные листья, но корни остаются мелкими, а урожай — скудным, часто составляя лишь одну треть от нормального количества. Кюн доказал с помощью экспериментов по заражению, что единственной причиной свекловичной болезни является нематода, жизненный цикл которой следующий. Самка находится прикрепленной к ветвям корня; она лимонообразной формы, около 1/25 дюйма длиной (рис. 134, 1 и 10) и содержит в среднем триста пятьдесят яиц. Некоторые из них вместе с желеобразным веществом, составляющим «яйцевой мешок», могут выйти наружу, но подавляющее большинство развивается в теле самки, которая в конечном итоге становится просто мешком, заключающим в себе червеобразных личинок. Самка погибает в процессе. Освободившаяся личинка (рис. 134, 4) ищет корень (толщиной около 1/25 дюйма) и пробуравливает его. Здесь она живет как паразит, вызывая болезнь пораженного растения свеклы. Личинка быстро сбрасывает старую кожу, принимает более толстую форму (рис. 134, 5), перестает двигаться и постепенно заставляет внешнюю кожу корня выпячиваться наружу (рис. 134, 3, a). Различие между полами теперь быстро проявляется. Толстая неподвижная личинка, которой суждено стать самцом, временно перестает питаться, сжимается внутри своей старой кожи, развивает тонкую новую и в конечном итоге становится длинным червеобразным червем (рис. 134, 6, 7, 8), который вырастает во взрослого самца (8). На стадии, представленной на рис. 134, 8, животное все еще лежит под внешней кожей корня, которая никогда не разрывается во время его развития, но зрелый самец пробуравливает свою личиночную шкурку и выходит из корня, попадая в почву, где находит и оплодотворяет самку, которая тем временем развилась, но остается прикрепленной к корню. Самка развивается более простым путем, путем постепенного растяжения и роста личинки (а не путем процесса переформирования) и постепенного развития женских половых органов. По мере того как личинка переходит со стадии рис. 134, 5 на стадию рис. 134, 9, а затем в состояние взрослой особи 10, внешняя кожа корешка разрывается, и самка выходит из его тканей, оставаясь, однако, прикрепленной к его внешней стороне (рис. 134, 1). Все развитие от яйца до половозрелой особи занимает четыре или пять недель, и может быть шесть или семь последовательных поколений, размножение, следовательно, очень быстрое.
Очевидно также, что «свекловичная болезнь» почвы особенно распространена на полях, где в избыточном количестве возделывалась свекла. Однако болезнь может внезапно появиться на полях, которые до этого считались «безопасными» для свеклы, и во многих таких случаях было доказано, что это результат удобрения искусственным компостом, богатым отходами с пораженных полей. Болезнь часто проявляется и на полях, где свекла никогда не выращивалась, но где долгое время возделывалась капуста. Исследованиями, особенно Кюна, было показано, что свекловичная нематода может жить во многих растениях, как культурных, так и дикорастущих, например: из первых — капуста, рапс, горчица, кресс-салат, чина, кормовая свекла, овес; из вторых — сурепка, торица, пырей. Эти исследования имеют величайшее значение как для понимания того, каким образом распространяется свекловичная болезнь, так и для борьбы с ней.
Меры профилактики: Искусственный компост нельзя использовать в качестве удобрения на свекловичных полях. Отходы от зараженной свеклы, если они используются на других полях, должны быть смешаны с негашеной известью в количестве одной шестой от их объема. Обувь рабочих, занятых на зараженных свекловичных полях, копыта лошадей, работающих на них, а также используемый инвентарь должны быть тщательно очищены, чтобы зараженная земля не переносилась на другие поля. Меры борьбы: Кюн рекомендовал использовать растения, привлекающие нематод («растения-приманки»). Он высевает на зараженной свекловичной земле быстро прорастающие растения тех видов, которые охотно поражаются червями, и выпалывает их, когда они оказываются зараженными паразитами, но до того, как последние успевают созреть и вернуться в почву. Таким образом, нематоды заманиваются в выращенные растения и уничтожаются вместе с ними. Такие растения-приманки следует высевать как можно гуще, чтобы почва была пронизана как можно большим количеством тонких корешков. После того как эти растения будут выкопаны, следует вырастить вторую партию, так как не все нематоды нападут на первую; рекомендуется даже вырастить третью партию. Кюн использовал в качестве растений-приманок различные виды капусты, а также летний рапс (Brassica rapa), поскольку это растение обладает большой привлекающей силой для свекловичных нематод и может удерживать их большое количество в своих многочисленных, сильно разветвленных корешках. Я не могу здесь подробно останавливаться на всех исследованиях Кюна и упомяну лишь следующее. В течение 1880 года на части зараженного свекловичного поля было выращено три последовательных урожая растений-приманок, каждый из которых выкапывался через тридцать-сорок дней после посева. Осенью поле было вспахано, следующей весной надлежащим образом удобрено и в середине апреля засеяно свеклой. Другая часть этого участка обрабатывалась точно так же, за исключением того, что на ней не выращивались растения-приманки. Разница между двумя участками стала заметна очень скоро, а к моменту сбора урожая она была весьма значительной. Растения на всех частях первого участка находились в процветающем состоянии, тогда как на втором участке они во многих местах были либо полностью уничтожены, либо мелкими и деформированными. Урожай после растений-приманок был в три раза больше, чем до этого, и почти равен урожаю на здоровом поле. Позже Кюн сделал важное открытие: он обнаружил, что личинки, достигшие утолщенной неподвижной стадии, изображенной на рис. 134, 5, требуют значительного количества пищи, чтобы оставаться в живых и иметь возможность развиваться дальше. Если растения потревожить таким образом, чтобы уничтожить корешки, содержащие личинки на этой стадии, они не смогут развиваться дальше. Кюн сконструировал своего рода конную машину, приспособленную для быстрого уничтожения растений-приманок на полях. За дополнительными подробностями можно обратиться к его оригинальным мемуарам.