22. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА О ФИЛОГЕНЕЗЕ.
Все органические явления относятся, согласно своим причинам, к двум различным классам: (1) Те, что принадлежат к одной группе, являются результатами внешних влияний в каждом онтогенезе и не наследуются; они представляют собой разновидности питания, экспериментально доказуемы и составляют предмет экспериментальной физиологии. (2) Другие наследуются и передаются дальше; они принадлежат к физиологии идиоплазмы. Этот предмет в основном занят происхождением детерминант, следовательно, формированием разновидностей и видов. Он не является предметом эксперимента и составляет филогенез или физиологию формирования детерминант. Подраздел этого предмета занят развитием уже присутствующих детерминант, следовательно, формированием рас. Он проясняется особенно экспериментами по скрещиванию и может быть обозначен как физиология развития детерминант.
Морфологические явления, которые находят свое применение в таксономии, относятся исключительно к филогенезу. Их онтогенетическая история не объясняет их истинного значения; это может быть известно только филогенетическим путем посредством сравнения одного явления с теми явлениями, из которых оно возникло в ходе эволюции.
23. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ФИЛОГЕНЕЗА.
Спонтанное зарождение происходило во все времена и во всех местах, постольку, поскольку необходимые условия присутствовали одновременно. (См. стр. 47). После спонтанного зарождения начинается автоматическая филогенетическая эволюция и постоянно продвигается. Следовательно, филогенетическая линия время от времени поднимается к более высоким стадиям организации и разделения труда, но погибает от старости, если процесс автоматического совершенствования прекращается. Филогенетические линии ныне живущих организмов имеют поэтому неравный возраст; те из наиболее высокоразвитых растений и животных имели свое происхождение в самые ранние периоды органической жизни, те из низших организмов — в самые недавние периоды. Следовательно, никакой общей генетической связи между ныне живущими линиями не существует; только те, что близкородственны и достигли приблизительно равных стадий организации, могут рассматриваться как ветви одного и того же филогенетического ствола. Филогенетической системы растений не существует на самом деле, а только в переносном смысле.
Если предполагается генетическая связь между двумя расами, либо как реальность, либо как символ, степень родства определяется теоретически точным образом по числу и длине филогенетических шагов, которые обнаруживаются либо между ними обоими, либо между ними и общей отправной точкой, в зависимости от того, принадлежат ли расы к одной и той же или к боковым линиям. Тот факт, что два организма принадлежат к одной и той же линии происхождения, распознается по онтогенезу высшего, включающему онтогенез низшего.
Поскольку только пропорционально малое число известных форм может предстать в качестве типов предполагаемых стадий эволюции, лишь немногие филогенетические линии, и те только в общем виде, могут быть установлены из-за большой неполноты нынешнего растительного мира. Такая линия идет от зеленых нитчатых водорослей через печеночники к сосудистым растениям. Среди фанерогам, по-видимому, столь многочисленно представленных, могут быть установлены только филогенетические серии отдельных органов, но не филогенетические серии семейств. Филогенетическая система фанерогам не может быть предложена даже в самом грубом наброске. Даже относительный ранг двух главных отделов покрытосеменных, однодольных и двудольных, является вопросом, как и то, какое семейство в каждом из этих отделов следует считать наиболее совершенным.
ПРИЛОЖЕНИЕ.
ПРИМЕЧАНИЯ ПЕРЕВОДЧИКОВ.
«Механико-физиологическая теория эволюции» (Mechanisch-Physiologische Theorie der Abstammungslehre) Карла фон Негели была опубликована в Мюнхене и Лейпциге в 1884 году в виде большого тома формата in octavo объемом 822 страницы, включая два больших приложения. Собственно «Abstammungslehre», включая резюме, занимает 552 страницы и представляет собой, по-своему, один из наиболее важных вкладов в теоретическую биологию. Трудно понять, как работа столь большого значения могла получить столь сравнительно малое внимание в этой стране, особенно учитывая, что теории Негели, по своей природе, казалось, должны были гораздо сильнее привлекать американских студентов, чем, например, теории Вейсмана, который изучался в десять раз больше, чем Негели. Это, несомненно, отчасти объясняется тем фактом, что у нас не было английского перевода работы Негели, обстоятельство, которое вызывает большое сожаление.
Предшествующий перевод резюме из «Abstammungslehre» лишь в малой степени способствует тому, чтобы сделать теории Негели доступными для англоязычных студентов, но это, по крайней мере, будет лучше, чем ничего. Работа охватывает широкий круг предметов, все, однако, имеющих определенную связь друг с другом. В основной части книги обсуждение представлено в следующем порядке: (1) Идиоплазма как носитель наследуемых детерминант; (2) Спонтанное зарождение; (3) Причины вариации; (4) Детерминанты и видимые признаки, в которой представлено происхождение и функция детерминант; (5) Разновидность, раса, «разновидность питания», наследственность и вариация; (6) Критика дарвиновской теории естественного отбора, в которой автор выдвигает семь возражений против этой теории; (7) Законы эволюции растительного царства; (8) Чередование поколений с точки зрения филогенеза; (9) Морфология и классификация как филогенетические науки; (10) Всестороннее резюме всей работы, перевод которого приведен на предыдущих страницах.
В первой части работы Негели излагает свою мицеллярную теорию структуры организованных тел. Это один из его наиболее важных вкладов в науку. До недавних лет это была единственная теория, приводимая в ботанических учебниках. В настоящее время ее единственным конкурентом является ламеллярная теория Страсбургера, и даже она не вытеснила работу Негели в какой-либо значительной степени.
Читатель, который, возможно, не знаком с мицеллярной теорией, найдет общее представление из следующего краткого очерка, адаптированного из «Физиологии растений» Вайнса:
«Мицеллярная теория Негели была развита из его изучения организованных тел, особенно клеточных стенок и зерен крахмала. Из поведения организованного вещества по отношению к поглощаемой им воде он заключил, что вода не проникает в мицеллы, а только между ними, тем самым лишь отделяя их друг от друга больше. Он рассуждал, что если бы вода проникала в мицеллу, ее структура была бы разрушена. Отсюда он аргументировал, что организованные тела состоят из твердых мицелл, которые вместе со своими соответствующими пленками воды удерживаются вместе: (1) Притяжением мицелл друг к другу, которое изменяется обратно пропорционально квадрату расстояния. (2) Притяжением мицелл к воде, которое изменяется обратно пропорционально некоторой более высокой степени расстояния. (3) Силой, которая удерживает вместе предельные химические молекулы, из которых состоит каждая мицелла».
«Поскольку набухание организованных тел происходит не одинаково во всех трех измерениях пространства, и из-за их двойного лучепреломления Негели сделал вывод, что по форме мицеллы являются кристаллами, вероятно, параллелепипедальными, с прямоугольными или ромбоидальными основаниями».
Закон о том, что «тела притягивают друг друга с силой, которая изменяется обратно пропорционально квадрату расстояния», был доказан только в его применении к небесным телам. Негели применил этот закон к молекулам, не подкрепив его, однако, никакими доказательствами, кроме доказательств по аналогии. С другой стороны, существуют доказательства того, что молекулы не всегда действуют в соответствии с этим законом.
Спонтанное зарождение (стр. 4) было важным пунктом в доктрине Негели, и можно почти сказать, что оно является фундаментальным для нее, хотя оно не является действительно необходимым для внутреннего принципа совершенствования, который можно рассматривать как главную черту Механико-физиологической теории. До 1865 года Негели верил в спонтанное происхождение многих грибов и думал, что это можно продемонстрировать. Он был вынужден отказаться от экспериментальных доказательств, но до конца своей жизни придерживался взглядов на абиогенез, представленных в прилагаемом переводе.
Характерной и наиболее интересной чертой Механико-физиологической теории, безусловно, является концепция Негели об автоматическом принципе совершенствования (Autonome Vervollkommnung). Эту концепцию можно кратко обрисовать следующим образом:
1. Существенная часть репродуктивной плазмы, называемая идиоплазмой, поскольку она делится и переходит из поколения в поколение, как у высших, так и у низших организмов, имеет непрерывное или «бессмертное» существование. [I]
2. В течение этой непрерывной жизни идиоплазма проходит свое собственное развитие, точно так же, как отдельный организм проходит определенный цикл развития в течение своей индивидуальной жизни. Это развитие состоит в постоянно возрастающей сложности структуры и дифференциации функций.
3. Это развитие является автоматическим, возникающим в результате внутренних сил или движений (Vervollkommnungs-bewegungen).
4. В результате возрастающей сложности структуры идиоплазмы весь организм, который в каждом поколении вновь возникает из нее, становится, из поколения в поколение, все более сложным с все большей дифференциацией функций. Таким образом, прогрессия идиоплазмы управляет филогенезом расы. Она намечает курс эволюции.
5. Поскольку, согласно Негели, новая жизнь с новыми идиоплазмами может возникнуть где угодно и когда угодно, когда объединяются необходимые условия, нынешний органический мир не состоит из ветвлений единой исходной идиоплазмы, но каждая раса или группа может иметь свою собственную специфическую идиоплазму; и, поскольку она имеет свою собственную характерную структуру и свои собственные специфические внутренние совершенствующие силы, она проходит через свою собственную своеобразную эволюцию, неся с собой свою собственную зависящую расу организмов.
Тот факт, что животные и растения в настоящее время показывают столь различные степени организации, также объясняется на последнем предположении, ибо те, что имеют более низкую организацию, являются лишь более недавнего происхождения и не продвинулись так далеко в идиоплазматическом развитии.
Этот автоматический принцип совершенствования был предметом большой критики. Некоторые смешивали его с мистическим nisus formativus, или формирующим принципом предшествующих теоретиков. Но, как отмечает Вейсман, филетическая сила Негели задумана как всецело научный механический принцип. Негели просто применил в органическом мире принцип энтропии, как он сформулирован в механической теории тепла. Сам Негели также сравнивает свой внутренний принцип совершенствования с механической инерцией. Он говорит: «сила эволюции, однажды начатая в данном направлении, стремится продолжаться в том же направлении. Это составляет закон инерции в органическом мире».
Остается заметить еще два вопроса. Первый из них — это использование Негели немецкого слова Anlage. Мы не смогли дать совершенно удовлетворительный перевод этого слова в его техническом значении. Мы получили некоторое утешение, хотя и мало помощи, от опыта переводчиков подобных работ. Зельмар Шенланд, переводя Вейсмана, передает его по-разному как «зародыш», «зародыш структуры», «зародыш (Негели)», «зародыш Негели», «преформированный зародыш структуры Негели», «преформированные зародыши», «тенденция». Другой переводчик передает это слово как «конституциональный элемент». Перевод «детерминанта», который мы выбрали, является заимствованием аналогичного, но не абсолютно идентичного технического термина из «Зародышевой селекции» Вейсмана. Использование слова в этой связи открыто для возражения, что оно ранее использовалось технически для несколько иной идеи другим автором. М. К. Поттер в своем переводе «Систематической ботаники» Варминга, следуя доктору Э. Л. Марку, передает слово Anlage как «фундамент». Доктор Г. К. Портер в своем переводе «Боннского учебника ботаники» передает то же слово как «рудимент».
В общем, слово Anlage означает начало, план, предрасположенность к чему-либо и, следовательно, включает идеи происхождения, организации и тенденции. Сандерс определяет слово в одном из его значений как: «Акт планирования или начала чего-либо; акт закладки фундамента любой работы, предназначенной для доведения до завершения, с тем чтобы из сделанного начала могла развиться или могла развиться сама по себе определенная вещь»; (т. е. определять, в смысле ограничения конкретной целью или направлением, следовательно, детерминанта). «Также вещь, начатая или запланированная, рассматриваемая как основа и зародыш дальнейшего развития того, что уже возникло».
В своем ограниченном использовании применительно к организмам оно означало бы «зародыш» в смысле эмбриональной отправной точки. Более конкретно, это часть пластического, организованного вещества, функционирующая как индивид и содержащая потенциально элементарный орган плюс формирующую силу. Собственными словами Негели: «Существует существенная разница между веществом зрелого организма, который не обладает способностью к дальнейшему развитию, и веществом яйца, которое обладает этой способностью. Благодаря этой разнице вещество яйца характеризуется как Anlage, или зародыш зрелого организма. Все характеристики взрослого состояния потенциально содержатся в яйцеклетке».
Негели был не первым, кто предположил существование единицы организации, промежуточной между молекулой и клеткой. Э. Б. Уилсон в своей книге «Клетка в наследственности и развитии» излагает дело следующим образом:
«То, что клетка состоит из более элементарных единиц организации, указывается априорными доказательствами, столь убедительными, что они привели многих из ведущих лидеров биологической мысли к убеждению, что такие единицы должны существовать, независимо от того, открывает ли их микроскоп для обозрения или нет. Современная концепция ультраклеточных единиц, ранжирующихся между молекулой и клеткой, была впервые определенно предложена Брюкке в 1861 году.
«Эта идея ультраклеточных единиц является общей для большинства морфологов и физиологов. Мы вынуждены самыми строгими доказательствами признать, что конечная основа живой материи — это не единое химическое вещество, а смесь многих веществ, которые самовоспроизводятся без потери ими специфического характера». [J]
Законы эволюции Негели также заслуживают особого внимания. Как они изложены в основном тексте «Abstammungslehre», они таковы:
1. Бесполые репродуктивные клетки, которые возникают путем деления, остаются соединенными и становятся тканевыми клетками.
2. Бесполые репродуктивные клетки, которые возникают путем почкования, вместо того чтобы отделяться, становятся клеточными ветвями или разветвленными клеточными нитями.
3. Репродуктивные клетки, которые возникают путем свободного образования клеток, становятся телами, которые образуют часть содержимого клетки.
4. Части растения, которые возникают путем дифференциации, лежат бок о бок и образуют тело паутинообразной или тканеподобной структуры.
5. Определенный и ранее ограниченный рост продолжается, или определенное формирование частей онтогенеза, которое ранее присутствовало лишь однажды, повторяется. (Амплиация.)
6. Части онтогенеза становятся несходными, поскольку функции, которые ранее были объединены, дифференцируются и поскольку в различных частях производятся новые несходные функции. Эта дифференциация является либо пространственной между частями онтогенеза, которые появляются близко друг к другу, либо временной между теми, которые происходят друг от друга.
7. Части, которые стали несходными путем дифференциации, подвергаются редукции, при которой промежуточные формы подавляются и в конце концов остаются только качественно несходные формы с качественно несходными функциями.
8. Среда, в которой живут растения, действует различными способами, непосредственно как стимул или косвенно как ощущаемая необходимость, и этим средством придает их формам и деятельности определенное выражение времени и места, и таким образом вызывает различные адаптации. Они становятся постоянными через наследственность, но постепенно теряются, если другие адаптации вытесняют их.
Законы с 1 по 4 могут быть выражены как один — закон комбинации: Подобные части, которые полностью или частично разделены, имеют тенденцию объединяться все более полно и интимно в одну непрерывную ткань.
Законы амплиации (5), дифференциации (6) и редукции (7) могут быть суммированы в один следующим образом: При увеличении в размере подобные части онтогенеза становятся внутренне несходными, и несходство увеличивается по мере исчезновения переходных форм несходных частей. Следовательно, остаются только крайние формы.
Читателю также может быть интересно узнать, что Негели был первым, кто предложил общую теорию образования клеток, принятую в настоящее время.
СНОСКИ
[A] См. Приложение, Примечания переводчиков.
[B] Негели заставляет свою идиоплазму разветвляться по всему организму в непрерывной целостности, подобно системе нервов у высших животных. Эта идея у Негели была чисто умозрительной. Было известно, что протоплазма находится в связи по всему организму, но более недавно было доказано, что таким образом связана только соматическая протоплазма. Часть, в которой заключена сущностная природа организма, локализована в ядре и, следовательно, могла бы быть правильно обозначена как нуклеоплазма, как предполагает Вейсман. Если идиоплазма локализована в ядре, она не может быть непрерывной по всей системе, как предполагает Негели. Но это возражение относится только к детали теории и не затрагивает фундаментальную концепцию — концепцию части протоплазмы, которая дифференцирована от остальной и представляет определенную молекулярную структуру, определяющую специфическую природу организма. — Пер.
[C] Следовательно, согласно Негели, каждая клетка организма имеет идиоплазму идентичной структуры. Это сразу вызывает возражение: как может идиоплазма, например, пыльцевого зерна быть такой же, как у листа? Идентичные идиоплазмы должны всегда производить идентичные структуры. Негели пытается объяснить эту трудность, приписывая различные результаты различным «условиям напряжения и движения», т. е. динамической разнице между идиоплазмами различных частей организма. (Abstammungslehre, стр. 53.) Эта идея о том, что различия в структуре обусловлены скорее динамическими, чем материальными причинами, играет значительную роль в теории Негели, но является пунктом, о котором он говорит с наименьшей уверенностью — фактически с заметным колебанием. Он не объясняет ясно фразу «условия напряжения и движения», и он не дает убедительного объяснения известных явлений как результатов действия динамического влияния. Негели не единственный, кто постулирует динамические, а не материальные различия как основу разнообразия структуры. Более недавно Коуп построил систему эволюции, основанную в значительной степени на этой идее. — Пер.